РОЗДІЛ І РОЗМНОЖЕННЯ
ТЕМА 1. РОЗМНОЖЕННЯ ОРГАНІЗМІВ
§ 3. ГАМЕТОГЕНЕЗ, АБО ПЕРЕДЗАРОДКОВИЙ РОЗВИТОК. БУДОВА СТАТЕВИХ КЛІТИН
Терміни і поняття: гаметогенез; оогенез (овогенез); сперматогенез.
Поняття гаметогенезу. Гаметогенез (від грец. гамете – дружина, гаме – тес – чоловік, генезіс – походження, зародження, розвиток), або перед – зародковий розвиток – процес дозрівання статевих клітин. Ця стадія обов’язкова для всіх багатоклітинних організмів і деяких найпростіших {пригадайте, в яких найпростіших має місце копуляція).
Будова гамет. Жіночі гамети – яйцеклітини – найбільші за розміром нерухливі клітини ідеальної кулястої форми. Зазвичай їх діаметр становить частки міліметра. Однак серед них не рідкість і клітини-велетні. Діаметр
Мал. 8. Будова яйцеклітини на прикладі пташиного яйця: 1 – яйцеклітина, що містить жовток; 2 – білок; 3 – повітряна камера; 4 – шкаралупна оболонка.
Чоловічі гамети, навпаки, – дуже дрібні клітини, зовні зовсім не схожі на жіночі. Рослинам властиві нерухливі чоловічі гамети – спермії. Чоловічі гамети тварин, водоростей і грибів – сперматозоїди – рухливі. Вони мають спеціальний орган руху – джгутик. Сперматозоїд ссавця чи птаха має форму довгої нитки. У ньому розрізняють головку, в якій розташовується ядро, шийку, де перебуває центріоль (циліндрична структура діаметром близько 0,15 мкм, що утворює клітинний центр), середню частину і хвіст, які утворюють джгутик (мал. 9). Сперматозоїди майже позбавлені цитоплазми.
Нині кожній освіченій людині добре відомо, що сперматозоїд дає початок новому життю. Однак значення сперматозоїдів у заплідненні довго залишалося невідомим. Першовідкривачами сперматозоїдів були А. Левенгук та його учень І. Гам. Вони називали їх “насінними звірками”. Тривалий час сперматозоїди вважали паразитами. Лише згодом академік Петербурзької академії К. Е. Бер довів їх значення у заплідненні і ввів поняття сперматозоїд.
Мал. 9. Будова сперматозоїда птаха: 1 – головка; 2 – шийка;
З – середня частина; 4 – хвіст
Утворення статевих клітин рослин. Як вам уже відомо, в усіх багатоклітинних істот обов’язково чергуються гаплоїдна й диплоїдна фази, а розмноження відбувається статевим шляхом. У рослин диплоїдна стадія життєвого циклу – спорофіт, на ній відбувається мейоз. У результаті утворюються гаплоїдні спори. У сприятливих умовах з них проростає гаметофіт – гаплоїдна стадія життєвого циклу багатьох рослин. Саме на цій стадії життєвого циклу шляхом мітозу утворюються гамети. У процесі історичного розвитку вищих рослин дедалі більша роль відводилася диплоїдній стадії, тому у квіткових рослин, на відміну від папоротей або плаунів, гаметофіт просто став частиною спорофіта, тобто статевим органом рослини.
Чоловічий гаметофіт квіткових рослин – пилкові зерна. Вони є чоловічими органами рослини, саме тут формуються спермії (мал. 10). Пилкові зерна утворюються в пиляках, де у значній кількості містяться материнські клітини пилку. У них відбувається мейоз і вони перетворюються на чотири мікроспори, з яких, власне, й розвиваються пилкові зерна. Спочатку пилкові зерна одноклітинні. Після першого мітотичного поділу вони стають двоклітинними. Одна клітина (її називають вегетативною) перестає ділитися. З неї утворюється пилкова трубка. У другій клітині (її називають генеративною) відбувається ще один мітоз, внаслідок якого в ній утворюються два ядра. У результаті цих подій визріває пилкове зерно, що складається з двох клітин, одна з яких є двоядерною.
Жіночий гаметофіт розвивається в сім’ябрунці, де містяться материнські клітини – макроспори (мал. 11). З цих клітин шляхом мейотичного поділу утворюються чотири дочірні макроспори, три з яких гинуть.
Мал. 10. Утворення чоловічих гамет у квіткових рослин: 1 – материнська мікроспора; 2 – метафаза-1; 3 – телофаза-1; 4 – метафаза-2; 5 – стадія чотирьох спор; 6 – перший мітоз у мікроспорах; 7- двоклітинні пилкові зерна; 8 – вегетативна клітина; 9 – генеративна клітина; 10 – зрілі пилкові зерна; 11 – ядро пилкової трубки; 12 – спермії.
Мал. 11. Утворення жіночих гамет у квіткових рослин: 1 – материнська макроспора; 2 – метафаза-1; 3 – телофаза-1; 4 – метафаза-2; 5 – стадія чотирьох макроспор; 6 – дегенерація трьох макроспор; 7 – три мітотичні поділи зародкового мішка, що ведуть до утворення зрілої жіночої гамети; 8 – яйцеклітина; 9 – ядра, що утворюють центральне тіло.
Мал. 12. Сперматогенез у вищих тварин:
1 – сперматогонії; 2 – сперматоцит 1-го порядку: 3 – сперматоцит 2-го порядку; 4 – сперматиди; 5 – сперматозоїди.
Примітка. Овальні тіла у межах клітини – хромосоми; чорні – материнські, білі – батьківські. Ліворуч – рекомбінація хромосом у процесі мейозу відбулася, праворуч – не відбулася. Макроспора, що залишилася (її називають зародковим мішком), і є жіночим гаметофітом (жіночим статевим органом). Вона проходить три стадії мітозу. У результаті в ній утворюються вісім ядер, які збираються в три групи: дві полярні, що містять по три ядра (в одній з них перебуває яйцеклітина), і одну центральну, яка складається з двох центральних ядер, що, зливаючись, дають диплоїдне центральне тіло. Гаметогенез тварин. Гаплоїдна фаза тварин зводиться до періоду життя статевих клітин. Утворення гамет у вищих тварин і,
Мал. 13. Оогенез у тварин: 1 – оогонії; 2 – ооцит 1-го порядку; 3 – перше полярне тільце; 4 – ооцит 2-го порядку; 5 – друге полярне тільце; 6 – оотида; 7 – зріла яйцеклітина.
Особливо, у людини вивчене досить досконально. Цей процес принципово відрізняється від гаметогенезу квіткових рослин тим, що гамети тварин утворюються в результаті мейозу, а не наступних за мейозом мітотичних поділів.
Сперматогенез у вищих тварин і людини відбувається в сім’яниках і являє собою серію перетворень одних клітин на інші (мал. 12). Причому етапи сперматогенезу чітко прив’язані до зон сім’яних канальців (пригадайте будову сім’яників у людини). На самому початку канальців розміщуються дуже дрібні первинні статеві клітини круглої форми – сперматогонії (від грец. сперматос і гонос – народження). У період розвитку організму вони постійно діляться за допомогою мітозу, збільшуючи свою чисельність у мільйони разів. Ця частина статевих органів називається зоною розмноження. У статевозрілих організмів частина клітин збільшується у розмірах. Цей процес відбувається в зоні росту. Далі ці зародкові клітини перетворюються в сперматоцити (від грец. сперматос і кітос – місткість) 1-го порядку, які проходять стадію мейозу, перетворюються в сперматоцити 2-го порядку і, у свою чергу, проходять стадію мейозу в зоні дозрівання. У результаті утворюються чотири клітини – сперматиди, які згодом стають сперматозоїдами. Процес дозрівання сперматозоїдів супроводжується різким зменшенням розмірів ядра й об’єму цитоплазми, а також виникненням хвоста, завдяки якому сперматозоїд активно рухається.
Оогенез вищих тварин і людини теж складається з кількох стадій (мал. 13). Спочатку в період ембріонального розвитку шляхом мітозу відбувається розмноження зародкових клітин – оогоній, з яких розвиваються ооцити 1-го порядку. У період росту, що може тривати роками, розмір клітини збільшується у тисячі разів. Після першого поділу мейозу утворюються ооцити 2-го порядку і перше полярне тільце. Далі відбувається другий поділ мейозу, в результаті якого утворюється гаплоїдне яйце – оотида і друге полярне тільце. Обидва полярних тільця згодом розпадаються. Отже, внаслідок мейотичних поділів у процесі оогенезу з однієї зародкової клітини утворюється лише одна яйцеклітина, яка вбирає весь накопичений за період розвитку жовток. Утворення жіночих статевих клітин відбувається послідовно у зонах яєчників відповідно до зон дозрівання сперматозоїдів у сім’яниках. Процес гаметогенезу, або передзародковий розвиток, являє собою процес дозрівання статевих клітин. Він відбувається у статевих органах і має спільні й відмінні риси у тварин, в яких гамети утворюються завдяки мейозу, і рослин, де ця роль відведена наступним після мейозу мітотичним поділам.
(1 votes, average: 5,00 out of 5)