МІКРОЕВОЛЮЦІЯ, ВИДОУТВОРЕННЯ ТА ВИДИ

РОЗДІЛ ІІІ ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЧНОГО СВІТУ

ТЕМА 1. ОСНОВИ ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ

§ 41. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ, ВИДОУТВОРЕННЯ ТА ВИДИ

Терміни і поняття: мікроеволюція; макроеволюція; індустріальний меланізм; видоутворення (географічне, екологічне, миттєве), підвид, вид і його критерії.

Поняття мікроеволюції та макроеволюції. Зазвичай еволюційні процеси поділяють на два рівні. На рівні популяції, яка згідно з положеннями СТЕ є одиницею еволюції, відбувається мікроеволюція. У результаті її спочатку виникають внутрішньовидові угруповання

популяцій, а у кінцевому підсумку утворюються нові види. Еволюційні події, що протікають на рівні, вищому за видовий, і пов’язані з утворенням нових родів, родин, рядів, порядків, відділів, класів, типів тощо, називають макроеволюцією. Згідно із СТЕ мікроеволюція та макроеволюція не мають принципових відмінностей. Вважають, що всі еволюційні події, що спочатку відбуваються на рівні популяції, обов’язково накладають свій особливий відбиток на хід макроеволюції конкретної групи організмів. Особливістю
мікроеволюційних подій є те, що вони відбуваються за короткий період часу, а це дає змогу безпосередньо спостерігати за їх ходом. Макроеволюційні процеси розтягуються на мільйони років, а тому досліджувати їх можна лише непрямим шляхом.

Що собою являє елементарний еволюційний процес. Елементарною (первісною) еволюційною подією, що протікає на мікроеволюційному рівні, є зміна генетичної структури популяції. Вона полягає у зміні співвідношення особин з різними генотипами в популяції й веде до заміщення одних алелей іншими. Факторами (причинами) такого роду змін можуть бути насамперед природний добір, різке зменшення або збільшення кількості особин у популяції й, нарешті, зміна темпу мутаційного процесу.

Одним з найбільш вдалих прикладів мікроеволюційних подій є випадки індустріального меланізму. У XIX-XX ст. в індустріальних районах Європи та Північної Америки почали спостерігати цікаве явище: у багатьох видів зазвичай світло забарвлених метеликів з покоління в покоління стали темнішати крила. Як показали дослідження, причина цього явища – зміна середовища життя й викликана цим зміна напряму дії природного добору.

Уперше випадок індустріального меланізму був виявлений у середині XIX ст. у метелика березовий п’ядак (мал. 178), який мешкав на околицях Манчестера (Велика Британія). Спочатку такі особини траплялися вкрай рідко, проте через кілька десятиліть вони настільки розмножилися, що стали звичайними в усіх задимлених і забруднених районах Англії, повсюдно витісняючи білу форму. З’ясувалося, що метелики-меланісти краще маскуються у забруднених місцях, і комахоїдні птахи тут частіше годуються білими метеликами. У лісах, навпаки, їх жертвами насамперед стають темні особини. Проведений генетичний аналіз показав, що меланістичне забарвлення метеликів зумовлене домінантним алелем. Це означає, що в індустріальних районах, де вперше в результаті мутації виникли ці алелі, відбулася елементарна еволюційна подія – витіснення в популяції рецесивного алеля домінантним.

Видоутворення, або кінцевий етап мікроеволюції. В основу процесу видоутворення покладено такі зміни генетичної структури в ізольованій популяції, за яких у багатьох локу – сах відбувається заміщення одного алеля на інший. Це призводить до змін фенотипу особин і характеру їх життєдіяльності. В кінцевому підсумку між групами популяцій виникає бар’єр несхрещуваності (репродуктивна ізоляція), і одна з популяцій чи груп популяцій перетворюється на новий вид. Для того щоб відбулися якісні генетичні зміни, необхідно, щоб групи популяцій вихідного виду були на тривалий період ізольовані одна від одної. Залежно від механізму ізоляції й визначають типи видотворчих процесів.

Найпоширенішим типом видоутворення є географічне видоутворення, в основу якого покладено просторову (географічну) ізоляцію, яка згодом спричиняє генетичні зміни у різних частинах ареалу одного і того самого виду (мал. 179, а).

Уявімо, що якийсь європейський вид мишей, що живе в умовах м’якого океанічного клімату, сильно розмножився й став розширювати свій ареал у континентальні райони Азії. Ясно, що в умовах морозної зими підвищену виживаність виявлять особини генотипів, які в умовах теплого клімату не надавали їх носіям ніякої переваги у боротьбі за існування. Тому в суворих умовах місця проживання кількість особин з такими генотипами буде рік у рік зростати, й вони поступово витіснять мишей із звичайними для європейських популяцій генотипами.

 МІКРОЕВОЛЮЦІЯ, ВИДОУТВОРЕННЯ ТА ВИДИ

Мал. 178. Виникнення темного забарвлення березового п’ядака – один з найбільш відомих доказів мікроеволюційних подій. Метелики-меланісти краще маскуються на темній корі, тоді як у лісах на світлій корі берез, навпаки, жертвами насамперед стають темні особини.

 МІКРОЕВОЛЮЦІЯ, ВИДОУТВОРЕННЯ ТА ВИДИ

Мал. 179. Схеми видоутворення: а – географічного; б – екологічного.

Спочатку генетичні відмінності між азіатськими і європейськими популяціями будуть незначними й полягатимуть лише у тому, що в одних популяціях переважатимуть одні алелі, а в других – інші, причому особини цих географічних популяцій за зовнішніми ознаками майже не відрізнятимуться. Такі географічні групи популяцій слід розглядати як підвид”. Після тисяч поколінь у підвидів можуть накопичитися більш істотні генетичні відмінності. Це пов’язано з тим, що в результаті мутаційного процесу виникнуть нові алелі, які замінять старі, що приведе до значних змін фенотипу особин і характеру їх життєдіяльності. Причому зміни виникнуть тим швидше, чим більш ізольованими будуть підвиди і чим менше вони обмінюватимуться особинами й, відповідно, генами. Ці обмеження на обмін накладає саме географічна ізоляція. При цьому перешкодами для міграцій можуть служити річки, гірські масиви, для лісових видів – відкриті ділянки степів, а для степових, навпаки, – ділянки лісу.

Через десятки й сотні тисяч років може розпочатися процес зворотної міграції, й ареали європейського та азіатського підвидів мишей частково з’єднаються. При цьому через те, що особини різних підвидів уже нагромадили велику кількість генетичних відмінностей, вони будуть добре відрізнятися зовні, займати різні екологічні ніші, й між ними утвориться бар’єр несхрещуваності. В такий спосіб у результаті пристосування до більш суворих умов існування під дією факторів еволюції (перелічіть фактори еволюції) утвориться новий вид.

Існують й інші, як вважається, більш другорядні способи видоутворення, коли ізолюючим началом є не географічні, а інші фактори. Одним із таких способів є екологічне видоутворення, за якого ареал виду не поділяється на частини (мал. 179, б). Ізоляцію популяцій, що живуть на одній території, визначають відмінності умов існування. Екологічне видоутворення, насамперед, властиве організмам, життя яких особливо тісно пов’язане з факторами середовища. Це стосується, наприклад, паразитів, середовищем життя яких є інші організми. Навіть випадковий перехід від одного остаточного хазяїна до іншого може бути причиною зміни проміжного хазяїна (наприклад, у сисунів замість прісноводних черевоногих молюсків проміжними хазяями можуть бути наземні організми), що приведе до зміни життєвого циклу паразита й виникненню бар’єра несхрещуваності між його вихідною і новою формами.

 МІКРОЕВОЛЮЦІЯ, ВИДОУТВОРЕННЯ ТА ВИДИ

Мал. 180. Екологічні раси риб – перший етап у процесі екологічного видоутворення: вони відрізняються зовні, однак генетичних відмінностей не мають.

У квіткових мух є екологічні раси, личинки яких можуть розвиватися на рослинах певних видів: особини однієї групи популяцій розвиваються на представниках родини хрестоцвітих, другої – бобових, третьої – пасльонових. Рано чи пізно у популяціях кожної з рас у результаті мутаційного процесу сформуються необоротні генетичні зміни, які будуть підтримані природним добором і необхідністю пристосуватися до умов життя на рослинах конкретного виду. В результаті виникне низка видів.

Утворення нового виду в межах вихідного ареалу може відбуватися не тільки шляхом пристосування до особливих умов середовища. У багатьох видів рослин є ранньоквітучі й пізньоквітучі раси (наприклад, весняний і літній дуби: одна форма цвіте у травні, друга – у липні), репродуктивно ізольовані одна від одної. Можна бути впевненим, що ці форми згодом нагромадять істотні генетичні відмінності й набудуть рангу повноцінних видів. Сезонні раси трапляються у прохідних риб (пригадайте, так називають екологічні групи риб, що нерестяться у прісній воді, а решту життя проводять у морській або навпаки). Наприклад, у деяких видів осетрових одні популяції нерестяться восени, а інші – навесні (їх так і називають: ярі й озимі стада). Екологічні раси риб можуть бути репродуктивно ізольованими не тільки часом, а й місцем нересту. Форель, яка живе в озерах, зазвичай чітко диференціюється на дві екологічні форми: великі за розмірами прохідні раси нерестяться у річках, а дрібні – безпосередньо в озері (мал. 180). Очевидно, що репродуктивна ізоляція у часі або просторі, що виникає між екологічно роз’єднаними популяціями організмів протягом тривалого часу, також може привести до нагромадження генетичних відмінностей і видоутворення.

Особливим випадком є миттєве видоутворення (мал. 181). Якщо за географічного або екологічного видоутворення для накопичення істотних генетичних відмінностей між підвидами або екологічними формами необхідні десятки тисяч поколінь (а ” пристойні” види взагалі мають вік не менше одного мільйона років), то у ході миттєвого видоутворення нова репродуктивна ізоляція досягається за два-три покоління.

Яким же чином це відбувається? Останнім часом стало відомо, що у природі між близькими видами час від часу відбувається гібридизація. Зазвичай частота гібридних особин становить десяті частки відсотка. Частіше гібридизація відбувається між видами рослин, рідше – безхребетних організмів, ще рідше – хребетних тварин. Міжвидові гібриди першого покоління є, як правило, самками, у яких через

 МІКРОЕВОЛЮЦІЯ, ВИДОУТВОРЕННЯ ТА ВИДИ

Мал. 181. Схема миттєвого видоутворення: І етап – гібридизація двох видів з утворенням гібридів, які розмножуються диплоїдними гаметами; II етап – зворотна гібридизація з одним із батьківських видів. При цьому утворюються триплоїдні гібриди, які розмножуються виключно партеногенезом. Це призводить до утворення клонів генетично однакових потомків, репродуктивно ізольованих від батьківських видів.

Відмінності у будові хромосом батьківських видів порушений мейоз. Тому вони продукують диплоїдні яйцеклітини, які запліднюються самцями одного з батьківських видів. У результаті вже у другому поколінні з’являються триплоїдні гібридні самки з двома геномамк одного батьківського виду й одним геномом другого. Триплоїдні самки розмножуються тільки партеногенезом і не мають потреби в самцях, а тому репродуктивно самодостатні й ізольовані від амфіміктичних (пригадайте: так називають спосіб статевого розмноження, коли яйцеклітину однієї особини запліднює сперматозоїд іншої) батьківських видів. Досить одній партеногенетичній особині потрапити у придатний для життя біотоп, де відсутні батьківські види, щоб створити тут численну популяцію. Ця популяція при вдалому збігу обставин може дати початок низці нових популяцій, які розповсюдяться так широко, що їх уже можна буде вважати окремими видами.

Відомо, що партеногенетичні поліплоїдні види, у популяціях яких наявні лише самки, частіше живуть в умовах, екстремальних для самців (високогір’я, посушливі степи, Заполяр’я).

У рослин особини видів гібридного походження часто бувають стерильними, тобто нездатними давати потомство статевим шляхом. Проте вони успішно розмножуються вегетативно.

Видоутворення шляхом гібридизації дістало назву гібридогенного. Воно може здійснюватися різними шляхами і є єдиним доведеним у лабораторії способом утворення нового виду. Уперше можливість такого видоутворення довів академік В. А. Рибін, який здійснив генетичний синтез сливи, що виявилася тетраплоїдним гібридом аличі і терну.

Поняття виду. Здавалося б, немає нічого простішого, ніж дати визначення усталеному поняттю, яке є одним із базових у сучасній біології. Але, як свідчить досвід будь-якої науки, чим більше заглиблюєшся у сутність явища, тим важче дати однозначне визначення. Не становить винятку й таке поняття, як вид.

Уперше поняття виду як структурної одиниці органічного світу дав англійський натураліст Джон Рей (1628-1705). Пізніше це поняття як основу класифікації організмів використав Карл Лінней. Відтоді вид став основною одиницею систематики. У сучасній біології вид трактують не як застиглу статичну одиницю різноманітності живого, а як динамічну систему – основний етап еволюційного процесу.

Ще у 20-х pp., на самому початку становлення СТЕ, генетики сформували уявлення про вид як генетичну систему, в якій можна виділити два головних положення.

Перше: особини одного виду формують спільний генофонд, у якому містяться унікальні алельні гени, що відрізняють цей вид від інших. Це положення на практиці означає, що особини одного виду характеризуються алельними генами, властивими лише особинам певного виду. Специфічні алельні варіанти виникають у популяціях в результаті точкових мутацій і фіксуються природним добором у процесі тривалої мікроеволюції за умови ізоляції від інших популяцій вихідного виду.

Тому в сучасній систематиці критерієм того, чи є певна форма рослин або тварин окремим, новим для науки видом, чи просто якоюсь модифікацією, викликаною незвичними умовами життя, є виявлення в аналізованих організмів алелів, яких не мають особини інших видів. Такі дослідження можуть бути виконані в сучасних лабораторіях з використанням методів біохімічної або молекулярної генетики. Ці методи дають змогу виявити в особин білки з унікальними амінокислотними послідовностями або ділянки ДНК з особливим порядком розташування нуклеотидів.

Друге: види захищені від проникнення генів чужорідного виду. Це досягається за рахунок повної або часткової репродуктивної ізоляції – бар’єра несхрещувань, який виникає у процесі видоутворення або між двома різними підвидами, або екологічними расами, або формами, що набули істотних генетичних відмінностей.

Факторами, які забезпечують бар’єр несхрещувань і репродуктивну ізоляцію, можуть бути: величезні відстані або географічні перешкоди, що розділяють близькі види; особливості шлюбної поведінки або специфічні звуки (квакання жаб, спів птахів, стрекотіння коників, трелі цикад), якими самці приваблюють самок; строки й місця розмноження (дуже часто в риб); пахучі мітки (у комахоїдних, гризунів, хижаків) або особливі речовини – феромони (від грец. феро – нести й омоун- викликати), які притягують особин протилежної статі (майже всі літаючі комахи). У ряді випадків, коли не спрацьовують поведінкові бар’єри, у тварин із внутрішнім заплідненням репродуктивну ізоляцію забезпечує несумісність копулятивних органів самок і самців різних видів. У випадку зовнішнього запліднення сперматозоїд навіть одного дуже близького виду часто виявляється не здатним проникнути крізь клітинну мембрану яйцеклітини іншого, а у квіткових рослин чужорідний пилок не може утворювати пилкову трубку.

Якщо репродуктивна ізоляція не повна, то відбувається міжвидова гібридизація. Встановлено, що гібриди у кожному поколінні становлять лише невелику частку відсотка статевозрілих особин. Крім того, гібридизація відбувається зазвичай на просторово обмежених ділянках – у гібридних зонах, а тому не може спричиняти значних змін генофонду виду в усьому його ареалі. Тому навіть у випадку неповної репродуктивної ізоляції вид у цілому залишається досить захищеним від проникнення чужорідних генів.

 МІКРОЕВОЛЮЦІЯ, ВИДОУТВОРЕННЯ ТА ВИДИ

Мал. 182. Полівки звичайна (а) і східноєвропейська (б) – типові види-двійники української фауни.

Якщо в амфіміктичних організмів межа між видами пролягає по репродуктивно ізольованих популяціях, то в апоміктичних організмів, що розмножуються нестатево або партеногенезом, вона проходить на рівні окремих організмів – для розмноження нестатевим шляхом або партеногенезом партнер не потрібний. Тому досить однієї мутації, щоб від однієї особини – бактерії або евглени – виник клон генетично відмінних особин, які формально заслуговують рангу виду. Якщо врахувати, що розмноження в одноклітинних організмів відбувається дуже швидко, то можна уявити темпи цього видоутворення. Разом із тим кількість видів бактерій становить 20 тис. і найпростіших – 60 тис., що набагато менше, ніж багатоклітинних рослин (500 тис.) і тварин (1,5 млн). Більшість систематиків цю суперечність вважають певним науковим артефактом. Адже насправді, якщо використовувати критерії виду, що застосовуються для багатоклітинних істот, то кількість видів одноклітинних стане настільки значною, що навіть їх облік стане непосильним завданням.

Таким чином, генетична єдність особин і популяцій, а також їх ізоляція від інших є головним критерієм виду. Однак на практиці часто користуються й іншими критеріями, серед яких особливе місце посідає морфологічний (пригадайте: морфологія – наука про будову організмів). Згідно з цим критерієм особини одного виду мають ряд спільних ознак у будові тіла, що чітко відрізняють їх від особин інших видів. При цьому набір ознак добирається дослідним шляхом, залежить від досвіду й навіть смаків дослідника. У систематиці тварин ознаками, за якими визначають видову приналежність, найчастіше бувають забарвлення тіла або окремих його частин, розміри, пропорції й форма кінцівок, особливості будови черепа й зубів, наявність додаткових структур тощо. У квіткових рослин це, насамперед, будова квітки, її форма й забарвлення.

Морфологічні критерії виду обмежені. Не випадково, що майже у кожної групи організмів існують види-двійники, настільки схожі зовні, що відрізнити особин різних видів можна тільки за допомогою аналізу каріотипу або генних ознак. Види-двійники часто трапляються у царстві тварин серед комах (плодові мушки дрозофіли, малярійні комарі), риб (карасі), земноводних (квакші, жаби) і ссавців (миші, полівки) (мал. 182); багато їх у царствах рослин і грибів.

Географічний критерій виду передбачає, що кожний вид має свій ареал, який відображає його екологічні переваги, місце походження й історію розселення. Тому види із спільними центрами походження мають приблизно однаковий тип ареалу (середземноморський, європейський, центральноазіатський).

Згідно з екологічним критерієм кожний вид посідає своє особливе місце у природі або, як говорять екологи, займає свою екологічну нішу в екосистемі. Якщо це, скажімо, вид тварин, то йому відповідають свій неповторний спектр живлення, специфічна реакція на фізичні фактори середовища, своя сезонна і добова активність тощо.

Мікроеволюційні події відбуваються на рівні популяцій, завершальним етапом їх є утворення нового виду – генетично замкненої системи, що являє собою сукупність популяцій із загальним генофондом, захищених репродуктивною ізоляцією від потоків чужорідних генів. Кожний вид характеризується своїми генетичними й морфологічними особливостями, має свій ареал і займає свою екологічну нішу.




МІКРОЕВОЛЮЦІЯ, ВИДОУТВОРЕННЯ ТА ВИДИ