Розділ 3 Клітинний рівнь організації живої природи
Тема 6. Структура клітинного рівня: біомолекули та органели клітин
§ 36. ОРГАНІЗАЦІЯ ЦИТОПЛАЗМИ КЛІТИНИ
Терміни та поняття: цитоплазма, органели, включення, гіалоплазма (цитозоль), ендоплазматична сітка (шорстка і гладенька), рибосоми, комплекс Гольджі, диктиосома, лізосома, клітинне травлення, вторинна лізосома, мікротільця, вакуоль.
Що являє собою цитоплазма. Цитоплазма – це складова частина клітини, її неодмінний компонент (мал. 181). Цитоплазма так як і ядро багатокомпонентна.
Мал. 181. Загальна будова тваринної клітини:
1 – плазматична мембрана;
2 – цитоплазма; 3 – центріоль;
4 – вакуоль; 5 – мітохондрія;
6 – ядро; 7 – лізосома; 8 – рибосома; 9 – комплекс Гольджі;
10 – ендоплазматична сітка;11 – поліцитозні пухирці
Структура цитоплазми. У живій клітині щосекунди відбуваються тисячі хімічних реакцій. Причому зазвичай перетворення тих самих речовин мають протилежний характер (зокрема у клітинах рослин при фотосинтезі утворюється глюкоза, яка одночасно під час дихання розщеплюється), що потребує розведення біохімічних процесів у просторі. Саме тому цитоплазма клітини – це не безформна протоплазма, а структурно впорядкована система. Необхідність суворого поділу цитоплазми клітини на функціональні відсіки зумовлена ще й багатоступінчастістю реакцій обміну речовин, що вимагає їх певної послідовності. Продукт, отриманий в результаті першої ферментативної реакції, миттєво взаємодіє з іншим ферментом – вступає в наступну реакцію і так далі. Тому ферменти, які каталізують реакції того самого метаболічного циклу, зібрані в клітині в одному місці, а не розкидані по всій цитоплазмі.
Мембранні органели клітини. Ендоплазматична сітка (ендоплазматичний ретикулум). Ця органела була відкрита лише в 1945 р. за допомогою електронного мікроскопа. Згодом було встановлено, що всі клітини еукаріотів неодмінно містять складну систему, що являє собою сітку переплетених мембран, які сполучаються між со бою. Ці мембрани поділяють цитоплазму на функціональні відсіки, а також формують у цитоплазмі порожнини. Разом це називається ендоплазматичною сіткою (EC) (мал. 182). Вона має різноманітну конфігурацію і може утворювати мішечки, трубочки і пухирці.
Головними функціями ЕС є процес синтезу та транспортування білків і ліпідів. Саме в ЕС відбувається накопичення продуктів синтезу. Ця органела, після того як відбувся поділ клітини, бере участь в утворенні нової ядерної оболонки. Особлива форма ЕС, в якій зберігається запас іонів Са2+, міститься в м’язових клітинах і називається саркоплазматичною (від грец. сакос – м’ясо і плазма) сіткою.
Відповідно до того, чи має EC на зовнішній поверхні рибосоми (від рибонуклеїнової кислоти і грец. сома – тіло) – вкрай дрібні органели, які під електронним мікроскопом мають вигляд крапок, її поділяють на два типи: шорстку (гранулярну) і гладеньку (агранулярну).
Б)
Мал. 182. Модель(а) та електронна мікрофотографія (б) ендоплазматичної сітки:
1 – рибосоми; 2 – мембрана; 3 – шорстка ендоплазматична сітка;
4 – гладенька ендоплазматична сітка
Мал. 183.Схема клітини: 1 – розташування і вигляд комплексу Гольджі
Шорстка ЕС виконує дві головні функції. Перш за все, саме на рибосомах, які розташовані на поверхні ЕС, відбувається синтез поліпептидів. Потім утворені білкові ланцюги потрапляють до порожнини ЕС і відповідним чином згортаються, і з них формуються білки третинного рівня організації.
Гладенька EC не має рибосом і вважається похідною від шорсткої. Причому в деяких випадках один тип ЕС може переходити в інший. Функції гладенької ЕС більш різноманітні. Встановлено, що гранулярний ендоплазматичний ретикулум бере участь в багатьох етапах обміну речовин, зокрема, обміну вуглеводів. Тут відбувається синтез різноманітних ліпідів і стероїдів. Невипадково в клітинах печінки переважає ця форма ЕС.
Апарат, або комплекс, Гольджі. У 1898 р. італійський вчений К. Гольджі, використовуючи якості зв’язування важких металів (Осмія та Плюмбума) з клітинними структурами, ви я вив у нервових клітинах сітчасті утворення, які він назвав “внутрішнім сітчастим апаратом”. Подальше удосконалення методу забарвлення металами дало можливість переконатися, що сітчасті структури (апарат Гольджі) зустрічаються в усіх тваринних клітинах. Зазвичай елементи апарата Гольджі розташовані біля ядра, поблизу клітинного центру (центріолі) (мал. 183). Ділянки апарата Гольджі, що були виявлені, мали в деяких клітинах вигляд складних сіток, де комірки були пов’язані між собою, або темних ділянок, що знаходилися окремо одна від одної і були подібні до паличок, зерен або дисків. Елементи апарата Гольджі, як правило, пов’язані з вакуолями.
Тривалий час у рослинних клітин не вдавалося виявити елементів апарата Гольджі звичайними методами мікротехніки. Однак з появою метода електронної мікроскопії елементи АГ було виявлено в усіх без виключення рослинних клітин, де вони розташовані по периферії.
У електронний мікроскоп видно, що апарат Гольджі являє собою мембранні структури, які зібрані разом у невеликій зоні. Окрема зона скупчення цих мембран – диктиосома. У диктиосомі щільно один до одного (на відстані 20-25 нм) містяться скупчені пласкі мембранні мішечки, об’єднані у стопки, або цистерни, між якими розташовані тонкі про шарки гіалоплазми.
У апараті Гольджі клітин тварин відбувається синтез довгих нерозгалужених полісахаридних ланцюгів.
Лізосоми (від грец. лізіс – розпад і сома – тіло) – це невеликі округлі тільця, розташовані в цитоплазмі клітини. За походженням лізосоми – це пухирці, що відокремилися від комплексу Гольджі і являють собою порожнини, заповнені травними ферментами та оточені
Елементарною мембраною. Ці ферменти здатні розщепити й перетравити будь-які білки, зокрема й власної клітини, а також білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди і ліпіди. Саме здатність перетравлювати ліпіди і дала цій органелі таку назву. Завдяки лізосомам відбувається клітин не травлення, за якого клітина розщеплює складні для засвоєння речовини. Особливо багато лізосом у клітинах, що здатні до піноцитозу і фагоцитозу. Крім того, за допомогою лізосом клітина захищається від чужорідних агентів, зокрема бактерій. Встановлено, що порушення функціонування лізосом призводить до розвитку багатьох небезпечних хвороб (ревматизму, артриту, злоякісних новоутворень).
Мікротільця – це також ферментовмісні органели, які є похідними EC і обов’язковими компонентами кожної еукаріотичної клітини. Вони оточені одним шаром мембрани і, на відміну від лізосом, містять ферменти, що каталізують окисно-відновні реакції. При цьому особливого значення набуває фермент каталаза, за допомогою якого руйнуються молекули гідроген пероксиду (Н2О2) – високоактивної речовини, яка у високій концентрації є отрутою для будь-якої клітини.
Вакуолі (від лат. вакуус – пустий) – це необов’язковий компонент еукаріотичної клітини, ця структура має вигляд клітинних порожнин, які відокремлені від цитоплазми одним шаром клітинної мембрани. У найпростіших є скоротливі вакуолі, за допомогою яких з клітин виводиться надлишок води та отруйні кінцеві продукти розпаду макромолекул. У клітинах найпростіших і деяких примітивних багатоклітинних тварин (губок, кишковопорожнинних) є травні вакуолі, що містять травні ферменти. У деяких рослинних клітинах (мал. 184) вакуоля займає 90 % об’єму внутрішньої клітини, а тому притискує цитоплазму, органелу та ядро до мембрани. (Чому це відбувається, які тканини рослин містять такі клітини?) Головне призначення рослинної вакуолі – підтримувати тургор (пригадайте, для чого він потрібний рослині) і забезпечувати збереження розчинних у воді речовин. До того ж вакуолі можуть бути місцем, де накопичуються кінцеві продукти обміну.
Мал. 184. Схема зрілої рослинної клітини:
1 – цитоплазма;
2 – ядро із хроматином;
3 – мітохондрія;
4 – хлоропласти;
5 – хромопласт;
6 – крохмальні зерна;
7 – апарат Гольджі;
8 – ендоплазматична сітка;
9 – вакуолі;
10 – клітинна стінка
Цитоплазма еукаріотичної клітини має чітку структуру, яку формально поділяють на три частини: органели, включення та гіалоплазму (цитозоль). У кожній клітині існує єдина система мембран, з якої формується ціла низка органел (ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, включення й вакуолі). Мембранні органели пов’язані між собою функціонально і мають спільне походження.