ВЗАЄМОДІЯ ГЕНОТИПУ І УМОВ ДОВКІЛЛЯ. МОДИФІКАЦІЙНА МІНЛИВІСТЬ

РОЗДІЛ 2. СПАДКОВІСТЬ І МІНЛИВІСТЬ ОРГАНІЗМІВ. ОСНОВИ СЕЛЕКЦІЇ

§15. ВЗАЄМОДІЯ ГЕНОТИПУ І УМОВ ДОВКІЛЛЯ. МОДИФІКАЦІЙНА МІНЛИВІСТЬ

Одна з головних проблем генетики – з’ясування співвідносної ролі генотипу і умов довкілля у форму ванні фенотипу організмів. Учені вже давно звернули увагу на той факт, що однояйцеві близнята, які росли в різних умовах, відмінні за фенотипом. Цс прояв неспадкової мінливості. її дослідження дають можливість з’ясувати, як спадкова інформація реалізується за певних умов середовища існування Вивчення

неспадкової мінливості має і практичне значення: створюючи нові породи і сорти організмів, селекціонери повинні відрізняти спадкову мінливість від неспадкової і підбирати такі умови, за яких найчіткіше у фенотипі організмів проявляються корисні для людини стани ознак і пригнічуються прояви шкідливих.

Що таке модифікаційна мінливість? Які її властивості? Модифікаційна (від лат. модус – міра, вигляд і фаціо – роблю) мінливість – цс зміни ознак організму (його фенотипу), спричинені змінами умов середовища життя і не пов’язані зі змінами генотипу. Отже, модифікаційні зміни (модифікації) –

це реакції організмів на зміну інтенсивності дії певних чинників довкілля. Вони однакові для всіх генотипно однорідних організмів.

Мал. 58. Залежність забарвлення крил у метелика рябокрилки мінливої від температури:

1 – весняна форма; 2 – літня форма

Мал. 59. Залежність форми листків у стрілолиста від умов зростання:

1 – на суходолі; 2, 3-уводі

Мал. 60. Залежність опушеності задньої частини черевця рачка-артемії від солоності води

Наприклад, у всіх рослин стрілолисту, занурених у воду, утворюються довгі й тонкі листки, а у тих, які ростуть на суходолі – вони стрілоподібні. У рослин стрілолисту, занурених у воду частково, формуються листки обох типів (мал. 59). У денного метелика рябокрилки мінливої основне тло крил залежить від температури, за якої розвивалися лялечки: з тих, що перезимували виходять метелики з цегляно-червоним, а з тих, що розвивалися в умовах підвищених літніх температур, – чорним тлом крил (мал. 58).

Ступінь вираженості модифікацій прямо залежить від інтенсивності й тривалості дії на організм певного чинника. Так, у дрібного рачка-артемії ступінь волохатості задньої частини черевця залежить від солоності води: вона тим більша, чим нижча концентрація солей у воді (мал. 60).

Тривалий час точилися дискусії про можливість успадкування нових станів ознак, набутих організмом під час індивідуального розвитку. Вперше те, що модифікації не успадковуються, довів німецький учений А. Вейсман. Протягом багатьох поколінь він відрізав мишам хвости, але у безхвостих батьків завжди народжувалися хвостаті нащадки.

Як показали численні дослідження, модифікації можуть зникати протягом життя однієї особини, якщо припиняється дія чинника, який їх викликав. Наприклад, загар, набутий людиною влітку, поступово зникає протягом осінньо-зимового періоду. Якщо рослину стрілолист (мал. 59) пересадити з води на суходіл, то нові листки матимуть не видовжену, а стрілоподібну форму. Деякі модифікації, які виникли переважно на ранніх етапах індивідуального розвитку, можуть зберігатися протягом усього життя особини. Але нащадкам вони не передаються. Наприклад, викривлення кісток нижніх кінцівок унаслідок рахіту зберігається протягом усього життя. Але в батьків, які в дитинстві перехворіли на рахіт, діти можуть народитися нормальними, якщо під час свого розвитку вони одержуватимуть потрібну кількість вітаміну D. Інший приклад модифікацій, які зберігаються протягом життя, – це диференціація личинок медоносної бджоли на цариць і робочих особин. Личинки, що розвиваються в особливих великих комірках і живляться лише “молочком”, яке виробляють особливі залози робочих бджіл, розвиваються в цариць. А ті, яких вигодовують пергою (сумішшю меду і пилку), згодом стають робочими особинами – недорозвиненими самками, нездатними до розмноження. Отже, диференціація личинок жіночої статі медоносної бджоли залежить від їжі, яку вони одержують під час свого розвитку. Якщо на ранніх етапах розвитку поміняти місцями личинок, з яких у подальшому мали розвиватися цариця і робоча бджола, то відповідно зміняться характер їхнього живлення й подальша диференціація. Проте на пізніших етапах розвитку це стає неможливим.

Мал. 61. Залежність розмірів кульбаби від умов зростання:

1 – рослина, що виросла на збідненому грунті;

2 – рослина, що виросла на родючому грунті

Модифікаційна мінливість відіграє виняткову роль у житті організмів, забезпечуючи, зазвичай, їхню пристосованість до мінливих умов середовища. Наприклад, зміна форми листків стрілолиста із стрілоподібної на стрічкоподібну (лінійну) при зануренні цієї рослини у воду захищає її від ушкодження течією. Зміна шерсті ссавців під час осіннього линяння на густішу забезпечує захист від дії низьких температур, а загар людини – від шкідливої дії сонячного випромінювання. Все це дає підставу вважати, що подібні модифікації виникли в процесі історичного розвитку виду як певні пристосувальні реакції на зміни умов середовища існування, з якими постійно стикаються організми (мал. 61).

Проте не всі модифікації мають пристосувальний характер. Наприклад, якщо затінити нижню частину стебла картоплі, то на ній почнуть утворюватися надземні бульби (мал. 62). В одного з видів ранників при занурюванні рослини в воду і сильному затіненні, верхівкове суцвіття перетворюється на бульбу. Отже, модифікації, позбавлені пристосувального значення, виникають тоді, коли організми опиняються в незвичних для себе умовах, з якими не доводилося постійно стикатися їхнім предкам.

Які статистичні закономірності модифікаційної мінливості? Модифікаційна мінливість підпорядковується певним статистичним закономірностям. Зокрема, будь-яка ознака може змінюватись лише в певних межах. Такі межі модифікаційної мінливості ознак зумовлені генотипом організму і мають назву норми реакції. Отже, конкретний алельний ген зумовлює не розвиток певного, кодованого ним стану ознаки, а лише межі, в яких той може змінюватися залежно від інтенсивності дії тих чи інших чинників навколишнього середовища.

Серед ознак є такі, різні стани яких майже повністю визначаються генотипом (наприклад, розташування очей, кількість пальців на кінцівках, група крові, характер жилкування листків тощо). Але на ступінь прояву станів інших ознак (ріст і маса організмів, розміри листкової пластинки тощо) значно виливають умови довкілля. Наприклад, розвиток горностаєвого забарвлення шерсті кролів залежить від температури (мал. 63). Якщо в такого кролика поголити ділянку тіла, вкриту білою шерстю, і прикласти до неї лід, то в умовах низької температури на ній виросте чорна шерсть (мал. 64).

Мал. 62.Модифікація, позбавлена пристосувального значення

Мал. 63. Карта розподілу температурних порогів пігментації волосся горностаєвих кролів

Мал. 64. Залежність забарвлення шерсті кролів від температури

Норма реакції для різних ознак має власні межі. Найвужча норма реакції притаманна ознакам, які визначають життєздатність організмів (наприклад, взаєморозташування внутрішніх органів), а для ознак, які не мають такого значення, вона може бути ширшою (маса тіла, ріст, колір волосся).

Для вивчення мінливості певної ознаки складають варіаційний (від лат. eapiumio – зміна) ряд – послідовність кількісних показників проявів станів певної ознаки (варіант), розташованих у порядку їхнього зростання чи зменшення (мал. 65). Довжина варіаційного ряду свідчить про розмах модифікаційної мінливості. Вона зумовлена генотипом організмів, але залежить від умов навколишнього середовища: чим вони будуть стабільніші, тим коротший варіаційний ряд, і навпаки.

Якщо простежити розподіл окремих варіант усередині варіаційного ряду, то можна помітити, що найбільша їхня кількість розташована в середній його частині, тобто вони мають середнє значення певної ознаки. Такий розподіл пояснюється тим, що мінімальні та максимальні значення розвитку певної ознаки формуються тоді, коли більшість чинників довкілля діє в одному напрямі: найбільш або найменш сприятливому. Але організм, як правило, відчуває на собі різний їхній вплив: одні фактори сприяють розвитку ознаки, інші, навпаки, гальмують.

Мал. 65. Варіаційний ряд листків лавровишні

Мал. 66. Варіаційна крива кількості колосків у колосі пшениці

Саме тому ступінь розвитку певної ознаки у більшості особин виду усереднені. Так, більшість людей має середній зріст, і лише незначна частина серед них – велетні або карлики.

Розподіл варіант усередині варіаційного ряду можна графічно зобразити у вигляді варіаційної кривої (мал. 66). Варіаційна крива – цс графічне зображення кількісних показників мінливості певної ознаки, яке ілюструє межі модифікаційної мінливості та частоту зустрічальності окремих варіант. За допомогою варіаційної кривої можна встановити середні показники і норму реакції певної ознаки.