ОСНОВИ ПОПУЛЯЦІЙНОЇ ЕКОЛОГІЇ
Розділ 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЇ
5.2. Етологічна структура популяцій тварин
У цьому підрозділі ви дізнаєтесь про те, як формуються і які різноманітні та складні стосунки між особинами в межах популяції, залежно від способу життя.
Основні поняття і терміни: Етологія, етологічна поведінка, етологічна структура, форми гуртового існування (колонії, зграї, стада), ефект групи; взаємовідносини “домінування – підлеглості “.
Вивчення способу життя, повадок різних тварин складне і захоплююче. Знання
Етологічна структура популяції формується на основі стосунків між особинами популяції.
Поведінка тварин відносно інших членів популяції залежить від способу життя тварин (поодиноко чи групами). Наука, що вивчає закономірності поведінки тварин, називається Етологією.
Етологічна (поведінкова) структура популяції – Це система форм взаємовідносин між членами однієї популяції, яка сформувалася внаслідок адаптації
Цілком одиночне існування живих організмів у природі не зустрічається, оскільки при цьому неможливе їхнє розмноження.
Форми спільного існування особин у популяції дуже різноманітні. Тривалість і міцність зв’язків між ними теж різна. Для деяких видів характерні слабкі контакти між особинами. Такими є види водних тварин, яким властиве зовнішнє запліднення (одиночні актинії). Короткочасні (на час розмноження або в місцях зимівлі) групування спостерігаються і у тварин із внутрішнім заплідненням (численні види комах).
Ускладнення і зміцнення контактів і стосунків між особинами популяції супроводилось посиленням зв’язку між статевими партнерами та виникненням контактів між батьками і нащадками. Так виникли різноманітні за складом і тривалістю існування Полігамні та моногамні сім’ї (у лелек, лебедів, журавлів та багатьох інших видів птахів і ссавців).
Вибір партнерів у багатьох із цих тварин супроводжується активним пошуком і різким посиленням контактів між особинами, особливо шлюбною поведінкою, дуже різноманітною і нерідко дуже складною. При сімейному способі життя встановлюються міцніші зв’язки між батьками та їхнім потомством, розвиваються різні форми турботи про своїх дітей.
Ускладнення поведінкових зв’язків між особинами популяції сприяло формуванню більших об’єднань тварин – зграї, стада, табуни, колонії.
Колонії – Це групові поселення осілих тварин. Вони можуть бути тимчасові, або періодичні (на період розмноження), або довготривалі. Будучи простими скупченнями поодиноких особин певного виду, Колонії функціонують як цілісний організм, де окремі члени, подібно як органи, виконують певні життєві функції. Колонії є формою існування деяких видів водних безхребетних тварин (корали), водоростей (джгутикових зелених – вольвокс, діатомових), на час розмноження формуються колонії з чайок, граків, гагар та інших (рис. 5.6). Серед ссавців колоніальними є бабаки, пищухи, лемінги. їхні колонії частіше виникають не як територіальні об’єднання особин різних сімей, а на основі розростання сімейних груп. Звірків, які прийшли з іншої колонії, в разі повної зайнятості території, виганяють. Вони можуть вливатись до складу їхнього населення в період низької чисельності.
Рис. 5.6. Різні варіанти колоніальних місць гніздувань у птахів:
А – колонія білих гусей у тундрі (з фото А. В. Кречмара); Б – місце гніздування альбатросів на Сандвичевих островах (за Бремом, 1911);
В – колонія граків (за О. В. Михеєеим, 1960); Г – спільна гніздова споруда африканського гуртового
Горобця (заМ. М. Карташоеим, 1974).
Складно збудовані колонії гуртових комах-термітів, мурашок, бджіл. В таких колоніях – сім’ях комахи спільно виконують більшість основних функцій: розмноження, забезпечення їжею, захисту. Члени колонії спеціалізуються на виконанні основних трудових операцій і діють на основі постійного обміну інформацією між собою. З ускладненням колоніального об’єднання поведінка і навіть анатомо-фізіологічна організація окремої особини все більше підкоряється інтересам всієї колонії (рис. 5.7).
Рис. 5.7. Приклад гуртової форми життя комах.
Лісові руді мурашки та їх мурашник.
Зграї – це тимчасові об’єднання тварин, які полегшують виконання будь-яких життєвих функцій виду (міграції, добування їжі, захисту від ворогів). Зграї характерні для риб, птахів деяких видів ссавців (собачих).
За способами координації дії зграї поділяються на дві категорії:
1) зграї без вираженого домінування окремих членів (без лідерів);
2) зграї з лідерами, в яких тварини орієнтуються на поведінку однієї або кількох найдосвідченіших особин.
Об’єднання першого типу властиві рибам, деяким дрібним птахам, перелітній сарані та іншим (рис. 5.8).
Другий тип зграй зустрічається у великих ссавців і птахів.
Рис. 5.8. Основні типи структури зграї пелагічних риб
(за Д. В. Радаковим, 1972):
1 – ходова; 2 – кругового огляду; 3, 3а – оборонна;
4- під час живлення риб-планктонофагів;
5- під час живлення пелагічних хижаків.
Стада (табуни) – це тривалі і постійніші об’єднання тварин (ссавців). Основу групової поведінки тварин в стадах становлять взаємовідносини Домінування-підлеглості. Стадо підкоряється лідеру, як найдосвідченішому члену і діє як єдине ціле. Біологічне значення лідерства полягає в тому, що індивідуальний досвід окремих особин може бути використаний усією групою. Діяльність лідера не спрямована безпосередньо на підлеглість інших особин.
Найскладнішою є організація Стад з вожаками (у слонів, табуни у коней) та Ієрархічним підпорядкуванням особин. На відміну від лідерів, вожаки характеризуються поведінкою, безпосередньо спрямованою на активне керівництво стадом спеціальними сигналами, погрозами та прямим нападом. Ранг кожної особини в стаді визначається залежно від віку, фізичної сили, досвіду і спадкових якостей тварини. Сильніші і досвідченіші, із стійким типом нервової системи домінують над слабкішими. Домінування відбувається у перевагах у поїданні корму, праві на самку тощо. Така групова поведінка домінування-підлеглості спостерігається у зграях їздових собак, де вожаки активно підпорядковують собі зграю. Тварини нижчого рангу виявляють покірність перед іншими.
Вожаки-домінанти виконують різноманітні функції. Так, у табуні коней вожак керує рухом, відводить косяк від небезпеки, захищає від хижаків, припиняє бійки, дбає про лошат і
Хворих тварин. Конфлікти в групах, які мають вожаків, вирішуються в його присутності або з його участю (рис. 5.9).
Суть ієрархічної системи домінування-підлеглості в тому, щоб створити узгоджену поведінку групи, вигідну для всіх її членів. Зміни в стаді супроводжується перебудовою рангів. На роль вожака-домінанта претендують молодші, які набираються сил і досвіду. Вони займають його місце, як тільки вожак проявить нездатність відстояти свої права.
Система домінування-підлеглості властива також багатьом безхребетним (комахам, ракоподібним). Встановлення ієрархії супроводжується змінами в гормональній системі організмів та в багатьох фізіологічних процесах. Оптимізація процесів, яка веде до підвищення життєдіяльності при спільному існуванні, дістала назву “ефект групи”. Спостереження показали, що кажани, які зимують поодинці, відзначаються вищим рівнем обміну речовин, ніж у колонії. Це призводить до підвищення витрати енергії і часто закінчується загибеллю тварин. Ефект групи проявляється у прискоренні темпів росту тварин, підвищенні плодючості, збільшенні тривалості життя.
Рис. 5.9. Похідний порядокстада павіанів
(за Ф. Р. Фуенте, 1972):
Вгорі – у дорозі; Внизу – при нападі леопарда;
С – самки;, М – молодняк; В – вожаки; Н – самці нижчого рангу.
Позитивний ефект групи проявляється лише до досягнення оптимального рівня щільності популяції. Якщо тварин на території стає надто багато, то це загрожує всім нестачею ресурсів середовища. В дію вступають механізми, які призводять до зниження чисельності особин в групах.