ОСНОВИ ПОПУЛЯЦІЙНОЇ ЕКОЛОГІЇ
2.Концепції виду і популяції
2.3. Принципи виділення і класифікації популяцій
Екологи користуються різними принципами виділення і класифікації популяцій в межах виду.
Ландшафтно-біотопічний принцип. Керуючись цим принципом, російський зоолог М. П. Наумов (1963) на прикладі ссавців розглядає вид як ієрархічну систему популяцій різних рангів:
1. Елементарні популяції – сукупність особин виду, які населяють невелику ділянку території ареалу з однорідними екологічними умовами. Вони можуть бути
2. Екологічні популяції – сукупність елементарних популяцій виду, які населяють певні біоценози, залежно від їх біотопів.
3. Географічні популяції – сукупність екологічних популяцій виду, які населяють значну територію з географічно однорідними умовами середовища.
Кожна з названих популяцій має свої морфо-фізіологічні особливості особин, свій генотип, що відрізняє її від популяцій цього ж виду, які сформувались в інших географічних регіонах (зубр поліський, зубр кавказький).
Зв’язки між популяціями різних рангів різні. Чим нижчий ранг популяцій, тим
Забезпечують єдність виду і його спадкового генофонду, сприяють виживанню і заселенню нових територій.
Надто довготривала ізоляція популяцій призводить до дивергенції їхніх ознак і, в кінцевому рахунку, до утворення нових видів у процесі еволюції.
На думку В. М. Беклемішева та його послідовників, для виділення популяцій різних типів доцільно використовувати критерії, які відображають різні аспекти їхньої взаємодії з середовищем. Територіальний критерій є одним із них.
Залежно від Розміру території популяції поділяються на Карликові, звичайні, локальні, суперпопуляції. Територіальні межі популяцій різних видів не збігаються. До локальних популяцій належать популяції мишовидних гризунів та інших видів дрібних ссавців, деяких видів комах.
Суперпопуляції утворюють великі рухливі тварини (лосі, сайгаки, зебри, олені). Важко окреслити межі багатьох видів птахів, окремих видів комах, великих кочових ссавців, багатьох видів бур’янових рослин.
Історико-генетичний принцип. На його основі популяції як генетичну єдність можна виділяти тільки у видів із перехресним запиленням (у рослин) та із статевим розмноженням (у тварин) і здатністю до самостійного тривалого існування на даній території за рахунок розмноження, а не припливу особин ззовні. З таких позицій академік С. Шварц та його учні розглядають вид як систему всіх суміжних популяцій з різним ступенем зв’язків та ізоляцій.
Популяції функціонують в межах певних екосистем. Тому ареали поширення популяцій деяких видів тварин збігаються з просторовими межами певних видів рослин, з якими ці тварини пов’язані трофічними зв’язками та іншими, зумовленими їхнім способом життя. Так, в соснових лісах, де домінує сосна, живуть одні тварини, а в широколистих – інші.
Кожна популяція може існувати лише у взаємодії з іншими. На цій підставі В. М. Беклемішев (1960), з врахуванням здатності до самовідтворення і підтримання чисельності на певному рівні, виділяє:
1. Незалежні популяції – мають достатньо високий потенціал розмноження, завдяки якому постійно відновлюється чисельність особин без надходження їх з інших популяцій.
2. Напівзалежні популяції – можуть існувати при розмноженні своїх малочисельних особин та часткового надходження особин із суміжних популяцій.
3. Залежні популяції – це такі, в яких народжуваність не компенсує втрат. Вони можуть існувати тільки за умови надходження особин із сусідніх популяцій.
4. Псевдопопуляції – це група особин, які іммігрували із сусідніх популяцій, але не можуть в даних умовах розмножуватися, збільшувати свою чисельність і поширюватися.
5. Періодична популяція – з’являється на певний час на незаселеній території за умови виникнення тут сприятливих умов середовища.
За типом розмноження виділяють популяції:
1. Панмікстичні (з перехресним заплідненням).
2. Клональні (з вегетативним розмноженням).
3. Клонально-панмікстичні (наприклад, у попелиць, в яких чергуються партеногенетичні покоління із статевими).
Приплив особин з інших популяцій залежить від характеру ізоляції. Розрізняють територіальну і репродуктивну ізоляцію. Територіальна зумовлена наявністю природних бар’єрів (гірських хребтів, річок, моря, океану, відсутність необхідної їжі). Так, для розселення морських птахів нездоланними перешкодами є континенти, а для сухопутних – океани.
Репродуктивна ізоляція зумовлена неможливістю схрещування між особинами різних популяцій. Наприклад, популяції конюшини середньої на північному і південному схилах цвітуть у різні строки, тому їх природне схрещування неможливе. Досить незвичайний механізм репродуктивної ізоляції різних популяцій виду забезпечує збереження їх морфо – фізіологічних та генетичних відмінностей. Відсутність такої ізоляції сприяє процесу інтрогресивної гібридизації (рис. 2.8).
Рис. 2.8. Географічне видоутворення:
А – ареали видів ворон – сірої (1) і чорної (2); в області перекривання ареалів (3) утворюється
Малочисельна гібридна популяція;
Б – ареали двох видів соловейка – звичайного і південного; в зоні перекривання гібридизація між
Ними не відбувається.
Отже, Популяції – це відкриті саморегульовані біосистеми з певними межами саморегуляції та стійкості. Кожна популяція має свою екологічну нішу, поширена на певній території з певним комплексом абіотичних та біотичних факторів.
Екологічна ніша визначає не лише умови, за яких живе і функціонує популяція, а й її функціональну роль у біоценозі, ступінь біологічної спеціалізації даного виду.
Розрізняють екологічні ніші фундаментальну і реалізовану. Фундаментальна екологічна ніша – це комплекс екологічних факторів, необхідних для даного виду при відсутності конкурентів. Вона відповідає потенційним можливостям виду. Та в природі існує конкуренція і несприятливі умови середовища. Тому вид існує в реалізованій ніші.
Реалізована ніша охоплює ті дози факторів середовища, які доступні йому в присутності конкурента. Якщо екологічні ніші двох популяцій збігаються, то їм важко уживатися. У рослин через одинакові джерела живлення екологічні ніші часто співпадають. Детальніше поняття екологічної ніші розглядатиметься у спеціальному розділі.