ОСНОВИ ПОПУЛЯЦІЙНОЇ ЕКОЛОГІЇ
Розділ 7. ДИНАМІКА ПОПУЛЯЦІЙ
7.3. Типи росту чисельності популяції
Популяція будь-якого виду потенціально здатна до необмеженого зростання чисельності в ідеальних умовах. Швидкість її зростання за цих умов буде залежати лише від біотичного потенціалу особин даного виду. В природі, як уже наголошувалося, біотичний потенціал популяції повністю не реалізується.
Загальні зміни чисельності залежно від дії різних факторів відображені в чотирьох її типах: показниковий, логістичний, циклічний і стабільний.
Показниковий
Однак, безмежне розмноження приховує в собі й велику небезпеку для будь-якої популяції, оскільки може призвести до швидкого підриву ресурсів середовища, нестачі їжі, сховищ, простору тощо. А це неминуче викличе загальне послаблення популяції. Перенаселеність несприятлива для будь-якого виду.
Рис. 7.3. Експоненціальний ріст популяції, що не лімітується у своєму розвитку умовами
В основі цього типу лежить здатність організму надзвичайно швидко відтворювати собі подібних. Але для такого інтенсивного розмноження потрібні не тільки відповідний біотичний потенціал, а й відповідні оптимальні умови. Цей тип росту чисельності був відтворений у дослідах російського еколога Г. Гаузе (1945) в лабораторних умовах із туфелькою (Paramecium caudata), яка розмножується нестатевим способом (поділом на дві особини). Його можна виразити рівнянням Темпу росту популяції за одиницю часу:
Де N 0 – початкова щільність популяції,
N 1 – щільність популяції через певну одиницю часу,
R – величина, на яку кожна щільність (N) може вирости за певну одиницю часу.
Збільшення кількості особин за одиницю часу
Nt = No·Rt.
Такий експоненціальний ріст чисельності популяції продовжується до досягнення максимуму, після чого починають діяти лімітуючі фактори середовища і ріст популяції раптово припиняється. Цей тип росту чисельності популяції можна графічно описати J – подібною кривою. У природних умовах такий тип не спостерігається.
Логістичний тип росту (рис. 7.4) Властивий популяціям, які починають заселяти територію. їхній ріст графічно виражається S-подібною (сигмоподібною) кривою. Збільшення чисельності популяції відбувається спочатку повільно, потім досить швидко, а згодом, під впливом лімітуючих факторів середовища, ріст її чисельності поступово сповільнюється і наступає відносна рівновага.
Рис. 7.4. Сигмоподібний ріст популяції, розвиток якої лімітують умови оточуючого середовища.
Пунктирна лінія відображає експоненціальний ріст популяції з тою ж швидкістю, але без обмежуючого впливу оточуючого
Середовища.
У популяціях такого типу можна виділити три етапи. На початковому етапі ріст популяції ще майже не залежить від ресурсів їжі та простору і відбувається високими темпами. Протягом середнього етапу на ріст популяції проявляється вплив лімітуючих факторів середовища, від чого сповільнюються темпи росту популяції внаслідок зменшення народжуваності, або збільшення смертності, або з обох цих причин. На останньому етапі ріст чисельності популяції стабілізується на рівні допустимої в природних умовах. Цей тип росту властивий популяціям багатьох видів ссавців та людині.
Така залежність була вперше передбачена французьким математиком Верхюльстом у середині минулого століття для населення людей, а пізніше доведена англійцем Перлом (Perl R., 1925, 1927) для популяції тварин у середовищі, де кормові ресурси мають певну межу заповнюваності.
B>Циклічний тип Характеризує динаміку чисельності популяції, яка регулярно, через певний період часу повторюється під впливом циклічних змін умов у середовищі її існування (коливання температури, холодні і теплі зими, сухе тепле, вологе прохолодне літо тощо). Більшість екологів схиляється до думки, що циклічні зміни чисельності популяції пов’язані також із взаємодією хижак – жертва. Прикладом циклічного типу росту, який подається в екологічній літературі, може слугувати періодичне зростання чисельності рисі і зайця-біляка у хвойних лісах Канади. Регулярні підйоми і спади чисельності зайця-біляка через кожні 9-10 років пов’язані з відповідними коливаннями чисельності хижака-рисі, яка живиться зайцями. Як тільки чисельність зайців критично зменшується, гине від голоду і рись. При надлишку їжі і малій кількості хижаків зайці знову швидко розмножуються.
На думку інших спеціалістів, які аналізували детально хід росту популяції цих тварин, циклічність у динаміці їх чисельності може бути пов’язана також із періодичними зниженнями якості і кількості рослин, якими живиться заєць. це призводить до скорочення популяції зайця (і відповідно популяції рисі), створюючи умови для відновлення рослинності.
Такі циклічні коливання чисельності властиві багатьом видам дрібних гризунів (в урожайні і неврожайні роки злакових культур).
Стабільний тип (рис. 7.5) охоплює популяції, Які розвиваються у сталих умовах середовища і мають вироблений механізм регулювання чисельності. Відносна незмінність умов середовища може забезпечити відповідну рівновагу чисельності і виживання видів, які впливають один на одного в складі екосистеми. Механізм підтримання стабільності популяції проявляється у знищенні частини особин або зменшенні чи збільшенні народжуваності кожною особиною.
Рис. 7.5. Рівноважний станпопуляції птахів
Усереднені дані для 200 птахів віком статевої зрілості, розподілених на 100 га лісу. З цієї кількості 120 птахів гніздуються 60 парами і дають 200 яєць щорічно. Припускається, що щорічна смертність становить 50% у кожному віковому класі, а також для яєць і пташенят.
Таким чином, популяційний фонд птахів віку статевої зрілості протягом кожного року отримує 100 молодих особин і губить 100 старих птахів. Таке співвідношення дає змогу кількості птахів популяції лишатися відносно постійною (за В. Кучерявим, 2000).
Досягнення і підтримання відносної стабільності популяції у різних видів здійснюється по-різному. Одні з них є стабільними при досягненні і збереженні верхньої межі її чисельності. Багато видів продовжують своє існування при нижній межі чисельності, оскільки залежність від щільності запобігає їх вимиранню. Механізми регулювання відносної стабільності популяції окремих видів в умовах природних угрупувань є наслідком дії природного добору.
Зміни чисельності популяцій у різні періоди та в різних умовах залежать від біотичного потенціалу, народжуваності, смертності, а також міграції особин.
Біотичний потенціал видів у природі реалізується лише частково, тому його величина буде залежати від виживання народжених. Реальний біотичний потенціал визначається різницею між народжуваністю і смертністю особин. Відповідно, реальний приріст популяції (R) за певний період часу становитиме різницю між кількістю народжених і загиблих особин у ній:
R = b – d.
На загальну динаміку чисельності популяції має вплив число особин, що надходять у дану популяцію з інших та емігрують з неї. Однак, вони не повинні враховуватись у такі показники, як темп росгу і приріст популяції, бо не пов’язані із розмноженням.