БІОГЕОГРАФІЯ ТА ЕВОЛЮЦІЯ. СУЧАСНИЙ СИНТЕЗ ЕКОЛОГІЇ ТА ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ

РОЗДІЛ 4. ОСНОВИ ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ. ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЧНОГО СВІТУ

§ 53. БІОГЕОГРАФІЯ ТА ЕВОЛЮЦІЯ. СУЧАСНИЙ СИНТЕЗ ЕКОЛОГІЇ ТА ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ

Що таке ареал, географічна та екологічна ізоляція? Що таке підвиди? Чому біогеоценози є середовищем еволюції?

Що таке біогеографічне районування біосфери? Вивчаючи ендемічні організми та основні типи біогеоценозів, учені виявили, що за цими ознаками різні частини біосфери відрізняються між собою. Ендеміки (від грец. ендемос – місцевий) – види та надвидові систематичні категорії

(роди, родини та ін.), які мешкають лише в певній частині біосфери. Наприклад, бізон – ендемік Північної Америки, півонія кримська – Криму (мал. 181,182,184). Зоологічне і ботанічне районування не завжди збігаються. Це зумовлене здатністю тварин до активних міграцій, а в рослин – значним впливом особливостей грунту, клімату тощо.

Розглянемо флористичне і фауністичне (зоогеографічне) районування суходолу (подібне районування створене і для Світового океану). На підставі виділення ендемічних комплексів ботаніки поділяють суходіл на 6 царств (мал. 183), у кожному з яких виділено декілька областей

(усього 34), а в останніх – приблизно 150 провінцій. Україна розташована в Циркумбореальній області Голарктичного царства. Зоогеографи виділяють 7 фауністичних областей (мал. 185).

Яке значення біогеографії для розвитку еволюційних поглядів? Дані біогеографії використовують для обгрунтування положення про географічну ізоляцію як необхідну умову видоутворення. Однак нині, за результатами сучасних досліджень, ізоляція не завжди спричиняє дивергенцію та видоутворення. Наприклад, багато видів прісноводних і грунтових тварин поширено по всьому світі; одні й ті самі види ногохвісток (дрібних безкрилих членистоногих) мешкають на більшості континентів. Незважаючи на нездатність цих організмів до міграцій чи поширення іншими способами, їхні популяції не дивергують. Отже, екологічна ніша виду зберігав його цілісність у стабільних умовах існування незалежно від можливості обміну спадковою інформацією між популяціями, а також форм розмноження.

Дані біогеографії підтверджують єдність походження флори і фауни певних царств, областей, провінцій.

Мал. 181. Півонія кримська – ендемік Криму

Мал. 182. Саламандра плямиста – ендемік Карпат

Мал. 183. Флористичні царства суходолу:

Голарктичне; 2. Палеотропічне; 3. Неотропічне; 4. Капське; 5. Австралійське; 6. Голантарктичне

Наприклад, у різних областях Голарктичного царства існують подібні біогеоценози (від тундри до субтропіків), до складу яких входять близькі види (звичайний та американський клени, європейські та американські норка і бобер). Ці факти свідчать про існування в недавньому минулому суходольних зв’язків між Північною Америкою та Євразією.

Які причини вимирання видів? Синтез даних сучасної біогеографії, палеонтології та геології дав змогу зробити дуже цікаві висновки щодо причин вимирання певних груп організмів та бурхливої адаптивної радіації видів, які зайняли їхні місця.

Багато вчених вважає, що так звані примітивні групи витісняються високоорганізованішими – прогресивними. По суті, це – подальший розвиток учення Ж.-Б. Ламарка про градації. Утім, підвищення рівня організації, як засобу досягнення біологічного прогресу, спостерігають лише в деяких філогенетичних гілках (насінні рослини, молюски, членистоногі, хордові). При цьому всередині кожної з них процвітають різні за рівнем ускладнення групи (наприклад, усі класи хребетних, починаючи від “примітивних” хрящових риб і земноводних). Такі поширені типи тварин, як кишковопорожнинні, круглі й кільчасті черви, відділи рослин – червоні та бурі водорості, мохоподібні та інші з часу своєї появи ніяк не ускладнились, а біологічний прогрес величезної кількості паразитичних видів досягнуто завдяки загальній дегенерації.

Мал. 184. Ківі – ендемік Нової Зеландії

Мал. 185. Фауністичні (зоогеографічні) області суходолу:

1. Неарктична; 2. Палеарктична; 3. Неотропічна;

4. Афротропічна; 5. Орієнтальна;

6. Австралазійська; 7. Антарктична

Мал. 186. Розселення сумчастих наприкінці крейдяного періоду (подано тогочасні обриси суходолу)

Наприклад, Ч. Дарвін вважав, що сумчасті ссавці були спочатку поширені по всьому суходолу, але з часом їх витіснили “прогресивніші” плацентарні ссавці. В Австралії сумчасті збереглися завдяки її тривалій ізоляції від інших материків. Але дослідження з палеонтології американського вченого Л. Маршалла (1980) повністю спростували це твердження. Сумчасті виникли в Америці близько 100 млн років тому. Пізніше Північна і Південна Америка втратили суходольний зв’язок між собою, тому еволюція сумчастих у цих двох частинах континенту відбувалася по-різному. На початку кайнозойської ери вони потрапили в Європу та бурхливо еволюціонували паралельно з плацентарними (мал. 186). Приблизно 12 млн років тому значне зледеніння в Південній півкулі призвело до майже повного зникнення австралійської флори і фауни. Але трохи раніше через суходольні містки, що існували між континентами, сумчасті мігрували до Австралії і внаслідок широкої адаптивної радіації заселили весь материк. Плацентарні ж ссавці не змогли заселити цю територію, бо всі суходольні екологічні ніші були вже зайняті сумчастими.

Отже, основною причиною вимирання певних груп організмів є руйнування біогеоценозів, до складу яких вони входять. Насамперед вимирають спеціалізованіші види з низькою екологічною (еволюційною) пластичністю.

Під час заселення нових ділянок (наприклад, щойно виниклих островів) чи місць зруйнованих екосистем важливе значення має послідовність потрапляння до них певних груп організмів. Перші з них через відсутність конкуренції з екологічно близькими видами в процесі неспряженої еволюції повністю опановують певну адаптаційну зону, формуючи максимально можливу кількість екологічних ніш.

У чому полягає сучасний синтез екології та еволюційного вчення? Як вам відомо, біологічні системи всіх рівнів організації здатні функціонувати лише за сталого або періодично змінного середовища. Неперіодичні зміни інтенсивності зовнішніх впливів, які перевищують межі стійкості живих систем, призводять до руйнації останніх. Найвразливіші до таких впливів біогеоценози.

На цьому положенні грунтується еволюційна гіпотеза перерваної рівноваги, яку запропонували американські вчені Н. Елредж, С. Гоулд та С. Стенлі у 70-80-х роках XX століття. Цю гіпотезу значно доповнили дослідження російських учених С. М. Розумовського та В. А. Красилова. її основні положення:

1. Кожен етап історичного розвитку біосфери має відносно стабільні кліматичні умови і характеризується певними біогеоценозами зі специфічними комплексами ценофілів. Тобто існує динамічна рівновага між біотичними та абіотичними складовими екосистем і біосфери в цілому.

2. За різких (катастрофічних) змін довкілля, спричинених абіотичними, біотичними чи антропогенними факторами, необоротно порушується рівновага в екосистемах: настають локальні чи біосферні екологічні (біогеоценотичні) кризи.

3. Під час біогеоценотичних криз унаслідок руйнування стабільних екосистем вимирають спеціалізовані види ценофілів. Виживають лише ті види (переважно ценофоби), які внаслідок притаманній їм екологічній пластичності встигають адаптуватись до швидких змін довкілля.

4. Під час стабілізації умов довкілля відновлюється і рівновага в біосфері внаслідок зміни самих екосистем та їхнього населення відповідно до нових умов. У цей час відбувається бурхлива адаптивна радіація груп організмів, які пережили кризу, завдяки чому утворюються нові стабільні біогеоценози з новими ценофільними видами.

5. Темпи еволюції нерівномірні: вони мають характер повільних незначних змін або зовсім непомітні у стабільних біогеоценозах та багаторазово прискорюються під час екологічних криз.

Мал. 187. Масивна черепашка молюска мурекса

Російський палеонтолог і зоолог О. П. Расніцин наприкінці 80-х років XX століття звернув увагу на відоме явище відносності пристосованості організмів до середовища життя. Воно проявляється не лише за зміни умов довкілля, а й у разі елімінації частини особин популяції будь-якого виду незалежно від ступеня їхньої пристосованості. Це пояснюють тим, що вид у формі популяцій одночасно пристосовується до дії кожного з чинників окремо та до їхнього комплексного впливу. Наприклад, гусінь метелика поліксени живиться лише пагонами отруйної рослини кірказону, уникаючи тим самим трофічної конкуренції з іншими рослиноїдними тваринами. Але існування її популяцій повністю залежить від наявності кірказону, на відміну від видів, які живляться різноманітною їжею і можуть змінювати кормові об’єкти.

Зміцнення зовнішніх захисних утворів (черепашки молюсків, панцир черепах тощо) знижує рухливість особин (мал. 187). Збільшення розмірів і маси тіла тварин зменшує їхню відносну тепловіддачу, але зумовлює необхідність споживання великої кількості поживних речовин, тому такі види дуже вразливі щодо нестачі їжі.

Отже, вузька пристосованість до певних умов довкілля (спеціалізація) певних видів забезпечує максимальне використання ними ресурсів середовища життя. Але водночас це знижує їхню здатність адаптуватись до нових умов.

Пристосування виду до всього комплексу умов довкілля можливе лише внаслідок неповних адаптацій до дії окремих чинників, що дістало назву гіпотези адаптивного компромісу.