МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ
Розділ 1
БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ
1.2. Молекулярно-генетичний і клітинний рівні організації життя
1.2.2. Структурно-хімічна і функціональна організація еукаріотичних клітин
1.2.2.3. Клітинні мембрани, принцип компартментації
Основними компонентами клітин є біомембрани, цитоплазма і ядро. Організація і функціонування всіх компонентів клітини пов’язані в першу чергу з біологічними мембранами.
Сучасна цитологія розглядає біомембрани як один з основних компонентів клітинної організації,
Мембрани – високовпорядковані, складні молекулярні системи, відповідальні за основні процеси життєдіяльності клітин. Наприклад, мембрани поділяють вміст клітини на відсіки (колтартменти), завдяки чому в клітині одночасно можуть перебігати різні, навіть антагоністичні, процеси; регулюють
Існує кілька типів мембран, які відрізняються за будовою, ферментативними властивостями білків, містять різні ліпіди. Так, мембрани мітохондрій тонкі (близько 5 нм) і мають глобулярну структуру білків і специфічний набір фосфоліпідів. Мембрани комплексу Гольджі досить товсті (6-9 нм), містять інші білки і ліпідні молекули. У цитоплазматичних мембранах знаходяться молекули-рецептори до біологічно активних сполук, наприклад, гормонів. Більшість захворювань людини і тварин пов’язані з порушеннями будови і функції мембран.
Структура і властивості біомембран. Відповідно до рідинно-мозаїчної моделі будови, клітинні мембрани – це напівпроникний ліпідний бішар із вбудованими в нього білками (рис. 1.24).
Рис. 1.24. Будова клітинної мембрани:
1 – цитоплазма; 2 – ліпідний бішар; З – глікопротеїн; 4 – гліколіпід; 5 – протеїни.
Мембрани різних органел мають неоднаковий ліпідний і білковий склад, що забезпечує їх функції. Кожний різновид мембран містить близько 50 % білків. Мембрани мають також значний відсоток вуглеводів. Наприклад, мембрана еритроцитів складається з 40 % ліпідів, 52 % білків і 8 % вуглеводів.
Білки не утворюють шари, а розташовані нерівномірно у вигляді мозаїки з глобул; при цьому одні з них знаходяться тільки на поверхні, інші занурені в ліпідну фазу частково або повністю, іноді пронизують її наскрізь.
Ліпідний бішар являє собою рідину, в котрій окремі молекули ліпідів здатні дифундувати в межах свого моношару, але можуть іноді переміщатися з одного шару в другий. В’язкість і рухливість ліпідного бішару залежить від його складу і температури.
Цитоплазматична мембрана зовні вкриває клітину і є важливою ланкою в системі біомембран, необхідною умовою існування будь-якої клітини. її поява була однією з умов виникнення життя. Цитоплазматична мембрана має той самий принцип будови, як і інші мембрани. Однак її будова є більш складною, тому що вона є поліфункціональною системою і виконує багато загальних, важливих для всієї клітини функцій.
До складу цитоплазматичних мембран, крім ліпідів і білків, входять також молекули гліколіпідів і глікопротеїдів із розгалуженими вуглеводними ланцюгами. Ці розгалужені ланцюги на поверхні клітини переплітаються один з одним, створюють ніби каркас із вплетеними в нього молекулами білків (глікокалікс), що складається з полісахаридів, ковалентно зв’язаних із глікопротеїдами і гліколіпідами плазмолеми. Функції глікокаліксу: а) міжклітинне розпізнавання; б) міжклітинна взаємодія; в) пристінкове травлення.
З внутрішнього боку клітини білки і глікопротеїди зв’язані з мікротрубочками і білковими фібрилами, що складають елементи цитоскелета. Часто плазматична мембрана утворює безліч пальцеподібних виступів – мікроворсинок. Це значно збільшує всмоктувальну поверхню клітин, полегшує перенесення речовин через зовнішню мембрану та їх прикріплення до поверхні субстрату.
Ліпіди біомембран. Мембранні ліпіди – амфіпатичнімолекули (володіють як гідрофобними, так і полярними властивостями) і у водному середовищі утворюють подвійний шар (бішар). Ці бішари самоорганізуються у закриті компартменти, що здатні відновлюватися при ушкодженнях. Розрізняють три основних класи ліпідних молекул – фосфоліпіди, холестерин і гліколіпіди (табл. 1.4).
Таблиця 1.4. Склад ліпідного Рішару біомембран і значення його компонентів
Структура ліпідів | Значення | |
Фосфоліпіди | Сполуки жирних кислот і гліцерину, що містять фосфатну групу. Молекули складаються з полярної (гідрофільної) голівки і двох неполярних (гідрофобних) хвостів | Амфіполярні властивості фосфоліпідів зумовлюють спонтанну агрегацію молекул у полярному середовищі й утворення подвійного шару, усередині якого утворюється гідрофобна зона. Вона забезпечує напівпроникні властивості мембран. Завдяки ліпідним компонентам бішару, що знаходяться в рідкому стані, мембрана володіє рухливістю, що полегшує процеси транспорту через біомембрани |
Гліколіпіди | Сполуки ліпідів з вуглеводами. Складаються з полярної голівки і неполярних хвостів | Беруть участь у рецепторній функції мембрани, утворенні глікокаліксу |
Холестерин | Належить до класу стероїдів | Кількісний склад холестерину визначає ступінь рідинності бішару мембран |
За складом внутрішній і зовнішній шари мембран відрізняються один від одного. Різний ліпідний склад характерний як для всіх типів клітин, так і для різних органел однієї і тієї ж еукаріотичної клітини. Ліпідний бішар є розчинником для мембранних білків, які функціонують тільки в присутності певних ліпідів. Ліпідний бішар мембран асиметричний, що забезпечує правильну орієнтацію білків, і має напівпроникні властивості.
Білки біомембран. Білки складають понад 50 % від маси мембран, більшість із них має глобулярну структуру (табл. 1.5). Частина мембранних білків можуть вільно переміщуватися у фосфоліпідному бішарі, але здебільшого фіксовані в певних місцях у площині мембран. Мембранні білки розподілені по зовнішньому і внутрішньому бішарах нерівномірно (асиметрично). Для мембран різних органел характерний неоднаковий білковий склад. Групи білків мембрани, які розташовані в одному місці і зв’язані один з одним, утворюють групи (кластери), що виконують загальну функцію, наприклад, транспорт електронів у дихальному ланцюгу мітохондрій. Деякі мембранні білки фіксовані в бішарі мікрофіламентами і мікротрубочками цитоскелета. Ліпідний бішар визначає основні структурні особливості біологічних мембран, тоді як білки відповідальні за більшість мембранних функцій.
Таблиця 1.5. Білки бюмембран
Вид білків | Характеристика | Приклад |
Інтегральні | Міцно вмонтовані в ліпідний бішар. їх гідрофільні амінокислоти взаємодіють з гідрофільними фосфатними групами фосфоліпідів, а гідрофобні амінокислоти – з гідрофобними ланцюгами жирних кислот. Трансмембранний білок пронизує мембрану наскрізь | Білки іонних каналів, рецепторні білки |
Периферичні | Знаходяться на поверхні мембрани (зовнішньої або внутрішньої). Зв’язані полярними зв’язками з “голівками” фосфоліпідів та інтегральних білків. Можуть бути частково занурені в гідрофобний шар | Рецепторні білки зовнішньої поверхні; білки цитоскелета внутрішньої поверхні; зв’язуючі білки, ферменти |
Функції біологічних мембран. Мембрани беруть участь у виконанні різноманітних функцій (табл. 1.6). Причому функції біомембран у значній мірі визначають властивості і фізіологію клітини. Наприклад, секреторні клітини містять багато мембран апарату Гольджі та ендоплазматичної сітки. Нервові клітини мають мембранні відростки (дендрити й аксони), що проводять електричні імпульси. М’язові клітини містять дуже багато мітохондрій.
Таблиця 1.6. Функції біологічних мембран
Визначення функції | Характеристика функції |
Захисна | Мембрана обмежує цитоплазму від міжклітинного простору, а більшість клітинних органоїдів – від цитоплазми. Захищає від проникнення сторонніх речовин, підтримує гомеостаз клітини |
Формування гідрофобної зони | Гідрофобна зона є основним бар’єром, що запобігає проникненню більшості речовин. Ряд найважливих метаболічних процесів перебігає тільки в неполярному середовищі |
Транспортна | Перенесення речовин через біомембрани. Мембрана забезпечує вибіркове переміщення молекул і іонів; створює трансмембранну різницю електричного потенціалу. Основні типи перенесення речовин: 1) пасивний (осмос, проста дифузія, полегшена дифузія); 2) активне переміщення речовин проти градієнта концентрацій; 3) ендо й екзоцитоз/p> |
Компартментація клітини | Система внутрішніх мембран розділяє вміст клітини на відсіки (компартменти), що мають специфічну структуру. У них зосереджені визначені молекули, необхідні для виконання певних функцій. Усі мембранні органели є внутрішньоклітинними компартментами |
Утворення органел | Мембранні органели забезпечують одночасний перебіг багатьох Різноспрямованих метаболічних процесів |
Рецепторна | Наявність у мембрані різноманітних рецепторів, що сприймають хімічні сигнали від гормонів, медіаторів та інших біологічно активних речовин, зумовлює здатність змінювати метаболічну активність клітини |
Утворення міжклітинних контактів | Біомембрани можуть створювати такі види контактів: 1) простий контакт (зближення мембран клітин на відстань 15-20 нм); 2) щільний замикаючий контакт, непроникний для макромолекул та іонів (злиття ділянок плазмолеми сусідніх клітин); 3) десмосоми (ділянки ущільнення між клітинами, що утворюють механічні зв’язки); 4) щілинний контакт; 5) синаптичний контакт (нервові клітини). Контакти важливі для взаємодії клітин і утворення тканин |
Мембрана складається з ділянок (кластерів), що мають свій набір ліпідів, білків та інших молекул. Специфічність комплексного набору макромолекул визначає функціональну особливість ділянки мембрани. Внаслідок цього на різних ділянках мембрани можуть одночасно проходити різні процеси. Наприклад, на внутрішній мітохондріальній мембрані відразу відбувається декілька процесів, що точно скоординовані та є частинами однієї інтегральної функції – перетворення енергії.
Транспорт речовин через мембрану. Ліпідний бішар практично непроникний для більшості полярних водорозчинних молекул, оскільки внутрішня частина його гідрофобна. Завдяки такому бар’єру запобігається втрата водорозчинного вмісту клітини. Різні речовини мають неоднакову здатність проникати через цей бар’єр.
Великі макромолекули (білки, жири) та їх агрегати не можуть проникати крізь мембрану. Для перенесення існує “макромеханізм” – захоплення клітиною і доставка в певному напрямку (ендоцитоз і екзоцитоз). Невеликі молекули переносяться за допомогою спеціальних молекулярних механізмів через мембрану: шляхом пасивного й активного транспорту.
Транспорт невеликих молекул. Є два типи транспорту молекул через мембрану: пасивний і активний.
Пасивний транспорт – переміщення невеликих полярних (СО2, Н2О) і неполярних (О2, N) молекул за градієнтом концентрації або електрохімічним градієнтом без витрати енергії. Існують різні форми пасивного транспорту:
1. Проста дифузія газів при диханні між порожниною альвеол легень і просвітом кровоносних капілярів (аерогематичний бар’єр) (рис. 1.25). Характеризується низькою вибірковістю мембрани до речовин, що переносяться.
Рис. 1.25. Зріз тканини легені:
1 – альвеоли; 2 – кровоносні судини.
2. Полегшена дифузія, за участю компонентів мембрани (канали і переносники) переважно в одному напрямку (у клітину) за градієнтом концентрації без витрат енергії, характеризується вибірковою до речовин.
3. Осмос – процес дифузії розчинника (Н2О) через напівпроникну мембрану за концентраційним градієнтом із високої концентрації розчинника у бік з низькою концентрацією.
Клітина має два класи мембранних транспортних білків, що формують наскрізні шляхи через гідрофобний шар: численні білки-переносники й іонні канали. Білки-переносники – це складні глобулярні білки, що мають спорідненість до певних молекул, забезпечують їх перенесення через мембрану.
Іонні канали – складаються із кількох зв’язаних мж собою білкових субодиниць, що формують у мембрані велику пору. Через неї за електрохімічним градієнтом проходять іони.
Активний транспорт – перенесення молекул через мембрану за допомогою спеціальних білків проти концентраційного або електрохімічного градієнта з використанням енергії АТФ. Білки-переносники є одночасно ферментами і називаються АТФ-азами.
Транспорт агрешти великих молекул. Ендоцитоз – складний активний процес поглинання клітиною великих молекул, часток, мікроорганізмів. Різновиди: піноцитоз, фагоцитоз, опосередкований рецепторами ендоцитоз.
Піноцитоз – поглинання рідини та розчинених речовин з утворенням специфічних мембранних пухирців.
Фагоцитоз – поглинання твердих часток (мікроорганізмів, часток клітин). При цьому утворюються великі щільні ендоцитозні пухирці – фагосоми, які зливаються з лізосомами і формують фаголізосоми (рис. 1.26).
Рис. 1.26. Фагоцитоз.
Опосередкований рецепторами ендоцитоз характеризується поглинанням із позаклітинної рідини певних макромолекул.
Екзоцитоз – процес виведення макромолекул, при якому внутрішньоклітинні секреторні пухирці зливаються з плазмолемою і їх вміст виводиться з клітини.
При ендоцитозі ділянка плазматичної мембрани втягується і замикається; Утворюється ендоцитозний пухирець, що містить поглинений матеріал. При екзоцитозі мембрана секреторних пухирців зливається з плазматичною мембраною і вміст вивільняється в позаклітинний простір.
Компартментація клітини. Компартментація – це просторове розмежування клітини внутрішніми мембранами на відсіки, що дозволяє здійснювати перебіг багатьох біохімічних реакцій (часто протилежно спрямованих) одночасно і незалежно одна від одної. Близько половини загального об’єму еукаріотичних клітин розділені мембранами на компарт менти, відомі як клітинні органели. Кожний відсік має у своєму складі специфічні білки, що визначають його унікальні функції. Крім того, цитозоль, ендоплазматичний ретикулум, комплекс Гольджі, ядро, мітохондрія, ендосома, лізосома і пероксисома, – це індивідуальні компартменти, відділені від інших відсіків клітини принаймні однією відбірково проникною мембраною.
Внутрішні мембрани еукаріотичної клітини роблять можливою функціональну спеціалізацію різних частин клітини, що є вирішальним фактором у роз’єднанні безлічі процесів, що одночасно проходять у клітині.
Ядро містить основну частину спадкового матеріалу і є головним місцем синтезу ДНК і РНК. Цитоплазма, що оточує ядро, складається з цитозолю та розташованих у ньому цитоплазматичних органел. Об’єм цитозолю становить більше половини від загального об’єму клітини. Саме в ньому синтезуються білки і перебігає більшість метаболічних реакцій, в яких одні молекули руйнуються, а інші утворюються, забезпечують необхідні будівельні блоки. Близько половини всіх мембран клітини обмежують схожі на лабіринт порожнини ендоплазматичного ретикулуму (ЕПР). На зверненому до цитозолю боці ЕПР знаходиться багато рибосом. Рибосоми беруть участь у синтезі різних білків, призначених для секреції або для інших органел. В ЕПР також синтезуються ліпіди для клітини. Вважається, що всі цистерни зернистого і гладенького ЕПР зв’язані між собою й утворюють єдиний великий компартмент. Комплекс Гольджі складається з розміщених один над одним сплощених мембранних мішечків, що називаються цистернами Гольджі; він одержує з ЕПР білки, ліпіди і відправляє ці молекули в різні ділянки клітини, піддаючи їх модифікаціям. Мітохондрії і хлоропласти рослинних клітин виробляють велику частину АТФ, що використовується для всіх видів роботи клітини. Лізосоми містять ферменти, що руйнують органели, а також частки і молекули, поглинені клітиною ззовні шляхом ендоцитозу. Нарешті, пероксисоми беруть участь у процесах нейтралізації пероксиду водню та інших токсичних метаболітів. Компартменти в різних клітинах можуть мати різні об’єми, відносні величини яких представлено в табл. 1.7.
Таблиця 1.7. Відносні об’єми внутрішньоклітинних компартментів у клітині печінки
Внутрішньоклітинний Компартмент | Відсотки від загального об’єму клітини | Приблизна кількість на одну клітину |
Цитозоль | 54 | 1 |
Мітохондрії | 22 | 1700 |
Цистерни зернистого ЕР | 9 | 1 |
Цистерни гладенького ЕР + цистерни комплексу Гольджі | 6 | |
Ядро | 6 | 1 |
Пероксисоми | 1 | 400 |
Лізосоми | 1 | 300 |
Ендосоми | 1 | 200 |
(1 votes, average: 5,00 out of 5)