РОЗДІЛ ІІ НАДОРГАНІЗМОВІ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ
ТЕМА 1. ПОПУЛЯЦІЯ. ЕКОСИСТЕМА. БІОСФЕРА
§31. ПОНЯТТЯ ПРО ЕКОЛОГІЧНУ СИСТЕМУ
Терміни і поняття: екосистема; продуценти; консументи; редуценти; біоценоз; біотоп; біогеоценоз; консорція; біом; біота; біосфера; екологічна ніша; принцип конкурентного витиснення.
Екологічна система, її складові. Кожний, хто хоч трохи цікавиться життям природи, чітко уявляє, що життєдіяльність організмів зумовлена не лише різними абіотичними (температурою, солоністю, киснем, магнітним полем Землі, світлом,
Будь-яка екосистема складається з таких компонентів:
– кліматичний режим, хімічні й фізичні характеристики середовища;
– неорганічні речовини (макроелементи і мікроелементи) та деякі органічні
– продуценти (від лат. продуценс – той, що створює) – виробники органічної речовини: автотрофні організми, головним чином зелені фотосинтезуючі рослини;
– консументи (від лат. консуменс – той, що споживає) – споживачі органічної речовини: тварини, паразитичні гриби і бактерії, які споживають створену рослинами органічну речовину;
– редуценти (від лат. редуцетис – той, що відновлює) – бактерії і гриби, котрі руйнують мертві тіла або відпрацьовану органічну речовину до стану простих неорганічних сполук (води, вуглекислого газу, оксидів сірки та ін.), які здатні засвоювати рослини.
Мал. 127. Порівняння структури наземної (а) та водної (б) екосистем: І – абіотичні речовини (неорганічні та органічні); II – продуценти (вищі рослини на суходолі, одноклітинні водорості у воді); III – консументи; IV – редуценти.
Таким чином, будь-який досить великий за розмірами природний об’єкт: ліс, озеро, ставок, лука, сад, поле й навіть міський двір – це екосистеми, які складаються з абіотичної і біотичної частин. Біотична частина містить у собі автотрофний і гетеротрофний компоненти. Важливою властивістю екосистем є їх здатність до самоорганізації, саморегуляції та саморозвитку.
Біогеоценоз як елементарна екосистема. Історично складені угруповання популяцій різних видів тварин і рослин, прив’язані до однієї досить однорідної з огляду на абіотичні фактори ділянки суходолу або водойми – біотопу (від грец. біос – життя й топос – місце), формують біоценоз (від грец. біос і коінос – спільний), у якому встановлюються певні відносини. Разом біоценоз і біотоп утворюють біогеоценоз (від грец. біос, геос – земля і коїнос), яким може бути весь ліс або, наприклад, дубовий гай у сосновому борі; озеро в цілому або окремі його частини: прибережні зарості очерету, мілководдя з водною рослинністю чи глибини.
Як складові частини біоценозу зазвичай розглядають: фітоценоз – рослинний компонент, зооценоз – популяції тварин, мікоценоз – сукупність грибів і мікробіоценоз – різні бактерії, що живуть у межах даного біотопу.
Важливою особливістю біоценозу є його здатність до саморегуляції. Ця властивість автоматично встановлювати й підтримувати на постійному рівні біологічні показники характерна не лише для екологічних, а й будь-яких інших біологічних систем (наведіть приклади саморегуляції на рівні клітини). На рівні біоценозу саморегуляція проявляється у тому, що, незважаючи на постійні зміни середовища і підпорядкування популяції видів, які його складають, хвилям життя, основні показники екосистеми (її фізичні розміри, кількість видів, що до неї входять, продукція органічної речовини, яку вона дає) рік у рік залишатимуться досить стабільними.
Біогеоценоз слід розглядати як елементарну екосистему. Його не можна поділити на екосистеми нижчого рангу, оскільки всі його складові, навіть якщо це – угруповання організмів, уже не можна назвати біоценозами.
Візьмемо, наприклад, величезний трьохсотрічний дуб. На ньому можна знайти десятки видів організмів, чимало з яких утворюють поселення із сотень особин, але таке угруповання видів не є біоценозом. Згідно з визначенням, біоценоз – це сукупність популяцій різних видів, що склалися історично, а окреме дерево – не популяція. Для позначення такого угруповання дрібних організмів, прив’язаних до будь-якого великого організму, використовується спеціальний термін – консорція (від лат. консорціум – співучасть, співтовариство). Прикладами консорцій можуть бути невеличкий акваріум, горщик з кімнатною рослиною (мал. 128) й навіть будь-який окремий організм, у тілі якого постійно живе значна кількість різноманітних коменсалів (бактерій, найпростіших) і паразитів (плоских і круглих червів). Консорції, на відміну від біоценозу, не здатні до саморегуляції й самовідновлення.
Просторова структура біоценозу. Популяції організмів, що складають біогеоценоз, перебувають у межах певного біотопу. Зазвичай цей життєвий простір не є просто площею на поверхні Землі. Він ще має і певний об’єм, оскільки особини одного виду розміщуються як за площею, так і за висотою. За типом середовища і просторовою структурою розрізняють два типи екосистеми.
У водних екосистемах використовується весь фізичний об’єм біотопу, і живі організми утворюють тут кілька типів угруповань: з тих, що живуть на дні; з тих, що плавають у товщі води; з тих, що живуть на поверхні води чи у тілах водних рослин, які перебувають на поверхні води. Екологічні відносини у водних екосистемах вивчає наука гідробіологія (від грец. гідрос – вода і біологія).
У наземних екосистемах використовується насамперед поверхня грунту, а якщо фітоценози формуються за участю дерев, то утворюється кілька ярусів – горизонтів концентрації живих істот та слідів їх діяльності. Якщо взяти типовий широколистяний ліс, можна виділити кілька ярусів: перший – угруповання, що живуть безпосередньо у грунті та на його поверхні; другий – угруповання, які заселили високу траву
Мал. 128. Акваріум (а) та горщик (б) з кімнатною рослиною, хоч тут разом і співіснують різні види організмів, є не екосистемами, а консорціями.
Мал. 129. Карта біомів світу.
Та кущі; третій – угруповання, котрі уподобали крони дерев. У тропічних лісах ярусів значно більше. Чим більше ярусів у наземній екосистемі, тим більше видів у ній живе і тим більше в ній організмів.
Екоеистеми високого рівня. Біогеоценози є більшими за розмірами екосистемами – біомами (від грец. біос і лат. омат – сукупність). Останні включають усі пов’язані одна з одною екосистеми однієї природно-кліматичної зони. Наземні біоми класифікують за головним типом рослинності, наприклад, виділяють біоми широколистяного лісу, тундри, вологого тропічного лісу (мал. 129). У межах території України виділяють чотири типи біомів: широколистяних лісів, степу, гірських лісів (Карпати) і середземноморської рослинності (Південний Берег Криму).
Часто в екології для позначення всієї сукупності об’єднаних спільним простором живих організмів, які представляють певний зріз історичного розвитку життя, користуються терміном біота (від грец. біос). На відміну від біома, в якому головна роль належить екологічним зв’язкам організмів, біота – це історично складена сукупність видів, об’єднана великою територією або акваторією. Саме тому терміном біота часто визначають викопну фауну і флору певного геологічного періоду будь-якого значного регіону.
Біоми формують біосферу (від грец. біос і сфеіре – сфера, куля), яка є екосистемою найвищого рівня, тому її ще називають глобальною екосистемою Землі.
Екологічна ніша. Популяція кожного виду, що входить до складу біоценозу, займає певне місце – екологічну нішу. Насамперед
Мал. 130. Екологічні ніші різних видів синиць, що визначаються переважним місцем живлення: синиця велика – повсюдно; гаїчка болотяна – кущі; синиця чорна – хвойні дерева; синиця голуба (лазорівка) – крони широколистяних дерев; гаїчка буроголова – береза.
екологічна ніша є місцем, яке займає вид у трофічних відносинах (мал. 130), що склалися між видами в екосистемі. Якщо це автотрофний вид, то його місце визначається способом одержання енергії (пригадайте: автотрофи поділяють на фототрофів і хемотрофів) і тим, для яких організмів він є їжею. Якщо це гетеротроф, то його положення в екосистемі зумовлює те, чим він живиться і для кого сам є джерелом речовини та енергії.
Чимало вчених трактують екологічну нішу як певний фізичний простір, який займає популяція, з його абіотичними і біотичними умовами, тоді як інші дослідники вважають, що це поняття більш функціональне і позначає комплекс зв’язків виду в біоценозі та його відношення до умов середовища. Наприклад, екологічна ніша квіткової рослини включає кількість опадів, сонячного світла і мінеральних речовин у грунті, необхідних для нормального життя. Нішу тварини-хижака формують різні абіотичні, насамперед кліматичні фактори, наявність жертв, а також паразити та інфекційні захворювання, характерні для місцевості, у якій він живе.
Очевидно, було б зовсім не правильним сприймати екологічну нішу як щось застигле й непорушне. Навіть її розміри у межах одного біоценозу залежно від стану популяції, сезону й року постійно змінюються. Якщо вид не має конкурентів, він займає повністю всю нішу, якщо ж конкуренти є, то він змушений ділити її з ними.
Стосунки видів, які займають одну й ту саму екологічну нішу, визначає принцип конкурентного витиснення: два види, що конкурують за той самий набір ресурсів, в умовах стабільності факторів середовища не можуть існувати разом нескінченно довго. У результаті один вид завжди здобуде перевагу над іншим і рано чи пізно витисне його з даного біоценозу, якщо тільки слабший вид не перейде в іншу екологічну нішу. Сформулював його російський еколог і мікробіолог Георгій Францевич Гаузе (1910- 1986). Спостерігаючи у лабораторних умовах за співіснуванням популяцій двох видів інфузорій, він встановив, що у стабільних умовах колонії цих видів прекрасно ростуть і розвиваються кожний у своїй пробірці. Однак при утворенні спільних поселень інфузорія золотиста настільки пригнічує інфузорію туфельку у що згодом остання у таких пробірках зникає. Дослідникові все ж таки вдалося добитися співіснування цих видів. Для цього знадобилося постійно змінювати умови існування у пробірках.
Оскільки у природі не існує стабільного середовища, більше того, навіть у межах одного біогеоценозу завжди можна знайти ділянки з різними комбінаціями екологічних факторів, то у будь-якій екосистемі потенційних ніш набагато більше, ніж в ній живе видів. Багато вчених навіть вважають, що кількість ніш у будь-якому біоценозі настільки значна, що наближається до нескінченності. У результаті кожний вид, якому підходять умови існування даної екосистеми, знайде в ній свою екологічну нішу. Тим більше, що кожний вид є екологічно унікальним. У нього не лише свої особливі вимоги до абіотичних факторів середовища, а й свої ритми життя, особливості живлення і розмноження. Тому, якщо близькі види циклопів чи дафній, які зовні майже не відрізняються, живуть в одному шарі води, кожний з них займає своє положення в екосистемі. Вони можуть по-різному реагувати на світло і температуру, відповідно мати неоднакову добову активність і сезонну динаміку розмноження та чисельності.
Популяції різних видів організмів формують угруповання, які разом з абіотичними факторами середовища прийнято називати екологічними системами. За своїми розмірами екосистеми бувають кількох рівнів: елементарні екосистеми – біогеоценози, біоми – сукупності екосистем однієї кліматичної зони та біосфера – глобальна екосистема Землі.
Місце виду в екологічній системі прийнято називати екологічною нішею. У випадку стабільних умов існування види з близькими екологічними потребами конкурують, пригнічуючи один одного, тоді як у постійно мінливому й різноманітному за умовами середовищі навіть екологічно дуже близькі види можуть знайти свої окремі екологічні ніші.