РОЗДІЛ І РОЗМНОЖЕННЯ
ТЕМА 1. РОЗМНОЖЕННЯ ОРГАНІЗМІВ
§ 4. РІЗНОМАНІТНІСТЬ ФОРМ СТАТЕВОГО РОЗМНОЖЕННЯ
Терміни і поняття: амфіміксис; автоміксис; чиста лінія; партеногенез; апоміксис; гіногенез.
Який тип статевого розмноження є найпоширенішим. Незважаючи на те, що в основу статевого розмноження покладено єдиний універсальний механізм – злиття гамет, різним групам організмів притаманні свої варіанти статевого процесу. Притому в кожному випадку може формуватися різна генетична структура потомства, що має величезне значення
Найпоширеніший спосіб статевого розмноження – амфіміксис (від грец. амфі – з обох боків і міксіс – змішування), за якого яйцеклітину однієї особини запліднює сперматозоїд (спермій) іншої особини. Він характерний для більшості багатоклітинних організмів (мал. 14). Такий спосіб статевого розмноження властивий усім роздільностатевим організмам і більшості тварин-гермафродитів. Поняття амфіміксис можна вважати тотожним поняттю перехресне запилення рослин.
Під час амфіміксису виявляється головна перевага статевого розмноження – кожна особина стає генетично унікальною,
Самозапліднення. Ще один спосіб статевого розмноження – самозапліднення – називають автоміксисом (від грец. автос – сам і міксіс). За такої форми статевого розмноження яйцеклітину запліднює чоловіча гамета свого ж організму. У рослин автоміксис є наслідком самозапилення, спостерігається в багатьох видів (пригадайте: типовими самозапильними рослинами є горох, фіалки, пшениця, томати, ячмінь, квасоля). У тварин такий тип статевого розмноження трапляється дуже рідко. Тільки паразитичні стьожкові черви розмножуються шляхом самозапліднення. Усі інші види тварин, навіть гермафродити, здатні продукувати водночас жіночі й чоловічі гамети, не самозапліднюються. Це пояснюється специфічним розташуванням чоловічого копулятивного органа, яке робить самозапліднення
Мал. 14. Звичайні види української фауни і флори, що розмножуються амфіміксисом: а – конюшина лучна; б – верба козяча; в – бабка красуня блискуча; г- білий гриб – боровик.
механічно неможливим. У рослин, що запилюються перехресно, у процесі еволюції також виробилися механізми, які запобігають самозапиленню. Найчастіше ця проблема вирішується різним часом дозрівання пилку і маточки тієї самої рослини. Крім того, деякі види рослин виробили спеціальні генетичні механізми, що перешкоджають самозапиленню. Якщо рослини, у яких відбувається перехресне запилення, штучно запилювати власним пилком кілька поколінь підряд, може утворитися чиста лінія – генетично ідентичне потомство (мал. 15). Таким чином, усі самозапильні рослини є чистими лініями (пригадайте: така сама структура виникає за вегетативного розмноження, коли всі рослини, що походять від однієї материнської особини, називають клонами).
Дослідження показали, що незважаючи на механізми, які перешкоджають самозапиленню, наприклад, у хвойних дерев, котрі запилюються перехресно, частина насіння все-таки утворюється в результаті самозапилення. Відстежуючи долю дерев, що виросли з таких насінин, учені встановили їх низьку життєздатність. Такі рослини гинуть зовсім молодими. Натомість усі вікові сосни і ялини, як показав спеціальний генетичний аналіз, є результатом перехресних запилень. Отже, є всі підстави вважати, що самозапліднення зазвичай призводить до зниженої життєздатності потомства, а тому в ході еволюції у рослин виробилися спеціальні механізми, що йому перешкоджають.
Статеве розмноження без статевого процесу. Особливим способом статевого розмноження є партеногенез (від грец. партенос – незаймана і генезіс), або, як його ще називають, незаймане розмноження. Особливість партеногенезу полягає у тому, що розвиток зародка починається з незаплідненої яйцеклітини, тобто без злиття ядер яйцеклітини і сперматозоїда. Це – парадоксальний випадок статевого розмноження, коли відтворення собі подібних за допомогою гамет здійснюється без статевого процесу. Зараз відомі тисячі видів рослин і тварин, які розмножуються партеногенезом (мал. 16). Такий спосіб розмноження описаний у безлічі видів рослин, плоских і малощетинкових червів, ракоподібних, кліщів, комах. Серед хребетних тварин він у природі спостерігається у риб, амфібій і плазунів. У природних умовах партеногенезу не буває у птахів і ссавців.
Мал. 15. Лабораторні лінії: а – миші хатньої і б – пацюка сірого є типовими прикладами чистих ліній, отриманих штучно упродовж не менш ніж 20 поколінь близькоспоріднених схрещувань.
Мал. 16. Партеногенетичні види тварин української фауни: а – тля; б – дафнія; в – дощовий черв дендробена восьмигранна; г – карась сріблястий.
У деяких видів домашніх птахів у лабораторних умовах можна викликати партеногенетичне розмноження, але при цьому народжуються не самки, як у партеногенетичних карасів чи ящірок, а самці. І це нормально, оскільки у птахів гомогаметною, тобто такою, яка має однакові статеві хромосоми, є чоловіча стать.
Розрізняють кілька варіантів партеногенезу, а саме: партеногенетичне розмноження перетинчастокрилих (наїзників, мурах, бджіл, ос та ін.), коли з незаплідненої яйцеклітини розвивається самець, тіло якого складається з гаплоїдних клітин, а із заплідненої – диплоїдна самка. Такий тип партеногенезу ще називають гаплоїдним.
– циклічний партеногенез, що трапляється у попелиць і дафній (пригадайте, до яких класів членистоногих відносяться ці крихітні тварини). Протягом сприятливих для життя літніх місяців з незапліднених диплоїдних яєць з’являються самки, які, у свою чергу, народжують нові покоління партеногенетичних самок і так протягом сезону до 17 разів. Коли ж настає осінь, з недорозвинених через низьку температуру яєць з’являються самці, які беруть участь у розмноженні. У самок цього періоду так само, як і у самців, відбувається редукційний поділ і вони продукують гаплоїдні яйцеклітини, які запліднюються сперматозоїдами. З них формуються яйця з твердою оболонкою, які зимують. Навесні з них знову з’являються партеногенетичні самки й у такий спосіб цикл замикається.
– клоновий партеногенез. Цей спосіб розмноження властивий багатьом видам рослин, а серед тварин – планаріям, дощовим червам, карасям, скельним ящіркам Кавказу і геконам, які живуть в Океанії. У цьому випадку розвиток зародка починається з дроблення незапліднених яйцеклітин і ніколи не супроводжується змінами двостатевих і одностатевих генерацій, як у попелиць або дафній. Яйцеклітини можуть містити два, три, чотири, а в дощових червів – п’ять, шість і навіть десять хромосомних наборів. При цьому потомки (усі вони самки) є точнісінькими генетичними копіями своїх матерів, а тому їх, як і потомство вегетативного розмноження, називають клонами. Спосіб статевого розмноження, за якого утворюється клон самки, у науковій літературі називають апоміксисом (від грец. апо – без і міксіс). Цікавим різновидом клонового партеногенезу є гіногенез (від грец. гіне – жінка і генезіс), або, як його ще називають, спермієзалежний партеногенез. Цей спосіб статевого розмноження притаманний прісноводним рибам, у тому числі мешканцю водойм України карасю сріблястому (див. мал. 16, г). За гіногенезу потомство, яке повністю складається з клонових самок, також походить від незапліднених яйцеклітин. Дроблення у такому випадку обов’язково ініціюють сперматозоїди інших видів риб, оскільки при цьому злиття ядер і відповідно запліднення не відбувається. Такого роду взаємодії сперматозоїда і яйцеклітини ще називають псевдостатевим процесом.
Чому виник партеногенез. Під час вивчення різноманітних способів статевого розмноження так і напрошується запитання: чому в природі виник такий дивний спосіб розмноження, як партеногенез, адже очевидно, що амфіміксис – найнадійніший і найефективніший спосіб статевого розмноження? Більше того, якщо проаналізувати розповсюдженість цього явища, виявляється, що партеногенезом відтворюються численні представники світової фауни, тобто він видається дуже вигідним видом розмноження. Саме він властивий численним представникам ряду Перетинчастокрилі, в яких самці є гаплоїдними і народжуються з незапліднених яєць. Крім того, партеногенезом розмножується багато видів дощових червів, попелиць і дафній, які становлять істотну масу живої речовини й відіграють помітну роль у біоценозах. Очевидно, така поширеність партеногенетичного розмноження пов’язана з особливими властивостями, якими наділяє організми цей спосіб відтворення.
Якщо причини гаплоїдного партеногенезу перетинчастокрилих і дотепер залишаються загадкою для вчених, то щодо обставин виникнення циклічного і клонового партеногенезу багато що стало зрозумілим. Основна його причина – неможливість нормального ходу мейозу в цих організмів. Виявляється, що особини, які у природі постійно розмножуються шляхом партеногенезу, за своєю генетичною структурою є гібридами близьких видів. Таке часто трапляється в дощових червів, дафній, попелиць, карасів, ящірок та багатьох інших видових груп. Через те, що їх каріотип (типова для виду сукупність морфологічних ознак хромосом) представлений хромосомними наборами різних видів, у мейозі відбувається порушення кон’югації хромосом. У результаті гамети утворюються не шляхом редукційного поділу, а як за мітозу, і тому виявляються диплоїдними. Це означає, що після настання певної зрілості або надходження сигналів ззовні (наприклад, під час взаємодії з чужорідним сперматозоїдом) диплоїдні яйцеклітини починають дробитися, як після запліднення, й дають новий організм.
Багато видів тварин стали такими масовими тільки завдяки партеногенезу. Організми, що розмножуються за його допомогою, хоч і обмежені у своїх еволюційних можливостях, проте наділені властивостями, які дають їм очевидні переваги перед амфіміктичними особинами. Виявляється, вони краще пристосовані до життя в умовах суворого континентального клімату. Доведено, що такий спосіб розмноження сприяє швидкому поширенню виду. Для того, щоб європейський вид партеногенетичних дощових червів став звичайним в Австралії, достатньо завезти одну єдину особину в горщику з кімнатною рослиною. Очевидно, так сталося з партеногенетичною формою пасовищного черв’яка (це той самий черв’як, що зазвичай виповзає зі своєї нірки після дощу).
Партеногенетичні особини здатні жити поодинці, тоді як для амфіміктичних організмів необхідне певне концентрування особин. Це теж може бути їх перевагою.
Існує кілька варіантів статевого розмноження, відмінності між якими пов’язані з особливостями статевого процесу. Партеногенез – єдиний спосіб статевого розмноження, який відбувається без статевого процесу, коли розвиток зародка починається з незаплідненої яйцеклітини. Як виявилося, цей спосіб наділяє організми деякими перевагами порівняно з організмами, що розмножуються нормальним статевим шляхом. Не випадково так багато видів тварин і рослин стали “шанувальниками” партеногенетичного відтворення.
(2 votes, average: 3,50 out of 5)