Довідник з біології
РОСЛИНИ
РОЗМНОЖЕННЯ КВІТКОВИХ РОСЛИН
СТАТЕВЕ РОЗМНОЖЕННЯ
Запилення – це процес перенесення пилку з пиляків тичинок на приймочку маточки. Розрізняють два типи запилення: самозапилення і перехресне запилення.
Самозапилення в межах однієї квітки завжди відбувається у рослин, які мають квітки, що не розкриваються (деякі види фіалок, арахісу, ячменю тощо), але спостерігається і в деяких двостатевих квіток, що розкриваються, коли на одній рослині утворюються і чоловічі, і жіночі квітки.
Якщо перенесення
Рис.41. Перехресне запилення: 1- запилення квітки з трубкоподібним віночком колібрі, що живиться нектаром; 2 – запилення квіток юки міллю, котра відкладає яєчка в зав’язь і одночасно здійснює перенесення пилку: а – розкрита
У процесі природного добору в рослин виробилися різні пристосування, полегшуючі запилення. Так, у рослин, що запилюються комахами, пелюстки квіток яскраво забарвлені, добре помітні. Додатковим засобом приваблення запильників служить сильний запах, що виділяється квітками, особливо для тих, які розпускаються вночі. Рослини, що запилюються вітром, мають непоказні квітки, оцвітина в них погано розвинена або відсутня. Рослини, котрі запилюються вітром, ростуть великими масивами, що полегшує запилення легким пилком, який переноситься вітром на десятки й сотні метрів (ліщина, береза, кропива, жито, кукурудза). У водних рослин пилок розповсюджується або в товщі води (кушир, виринниця тощо), або на її поверхні (валіснерія, елодея).
Біологічна доцільність перехресного запилення, котре збільшує генетичну різноманітність усередині виду, зумовила появу різних пристосувань, які запобігають самозапиленню. Найбільш ефективна дводомність (одностатевість) рослин, при якій самозапилення виключено. Такими є верби, тополі, осика, обліпиха, коноплі та багато інших. У однодомних (двостатевих) рослин, до яких відносяться огірок, гарбуз, кукурудза, дуб, береза тощо, вірогідність самозапилення (за допомогою вітру або комах) підвищується. До механізмів, які запобігають самозапиленню, відносяться: самонесумісність, коли пилок, потрапляючи на приймочку маточки тієї ж рослини, не проростає або ж розвиток пилкової трубки швидко припиняється; неодночасне дозрівання пиляків і маточок; недорозвиненість чи дегенерація чоловічої або жіночої частини квітки, при цьому квітка функціонує як одностатева.
Проте самозапилення служить резервним способом запилення в тих випадках, коли через несприятливі умови перехресне запилення не відбулося.
У цілому самозапилення, як вимушене, так і постійне, частіше спостерігається в однорічних рослин, ніж у багаторічних. Це пов’язано з сильними коливаннями чисельності однорічних рослин в різні роки. Самозапилення дозволяє утворити насіння невеликому числу рослин і зберегти таким шляхом популяцію.
Для підвищення врожайності культурних рослин або виведення нових сортів людина здійснює ще один вид запилення – штучне запилення. При виведенні нових сортів підбирають початкові види й сорти рослин для штучного запилення, котре називають схрещуванням. Схрещування двох або декількох рослин, які спадково розрізняються за тією або іншою ознакою, називають гібридизацією. За допомогою гібридизації учені вивели сорти багатьох культурних рослин.
Запліднення. Статеве розмноження у квіткових можна розглядати як підсумок тривалої еволюції статевого процесу в напрямі редукції гаплофази в життєвому циклі рослин.
Заплідненню передує формування чоловічого та жіночого гаметофітів. Чоловічий гаметофіт утворюється таким чином. У мікроспорангіях пиляків тичинок шляхом мейозу формуються гаплоїдні мікроспори. Після закінчення мейозу мікроспори вкриваються оболонками, в яких є спеціальні отвори, що служать для виходу пилкової трубки. Розвиток чоловічого гаметофіта відбувається в результаті всього лише двох мітотичних поділів. Перший мітотичний поділ ядра мікроспори призводить до утворення двох клітин – вегетативної (клітина пилкової трубки) і генеративної. З цієї миті мікроспора носить назву пилкового зерна. Отже, пилок – це чоловічий, гаметофіт. Другий поділ здійснює тільки генеративна клітина, утворюючи два спермії. Таким чином, чоловічий гаметофіт складається з трьох клітин – однієї вегетативної і двох сперміїв.
Після попадання пилкового зерна на приймочку маточки воно проростає. З вегетативної клітини розвивається пилкова трубка, котра росте у напрямку до зародкового мішка. Спермії переміщаються вслід за кінчиком пилкової трубки.
Рис. 42. Мікроспора і її проростання.
А – мікроспора; Б – пилкове зерно (чоловічий гаметофіт); В – формування пилкової трубки; Г – кінець пилкової трубки: 1-зовнішня оболонка, 2 – внутрішня оболонка, З – вегетативна клітина, 4 – репродуктивна клітина, 5 – спермія.
Зародковий мішок – це жіночий гаметофіт. Виникає він в результаті трьох послідовних мітотичних поділів однієї з клітин (мегаспор), що утворюються в мегаспорангії.
Рис. 43. Схема подвійного запліднення: 1 – вегетативне ядро; 2 – пилкова трубка; 3 – синергіди; 4 – яйцеклітина; 5 – зигота; 6 – триплоїдне ядро ендосперму; 7- вторинне ядро; 8 – полярні ядра; 9 – антиподи; 10 – спермії.
Мегаспорангієм у покритонасінних є насінний зачаток. У результаті поділів мегаспори в зрілому жіночому гаметофіті виникає гамета – яйцеклітина, ряд додаткових клітин і центральна клітина зародкового мішка, яка є диплоїдною. Коли пилкова трубка проростає в зародковий мішок і туди проникають два спермії, один із сперміїв запліднює яйцеклітину. Утворюється диплоїдна зигота, з якої розвивається зародок (грец. embryon). Інший спермій зливається з центральним (диплоїдним) ядром, внаслідок чого виникає триплоїдна клітина. З неї розвивається поживна тканина – ендосперм. Такий спосіб запліднення був відкритий російським цитологом і ембріологом рослин 3. Г. Навашиним у 1898 р. і названий подвійним заплідненням.