ЕМБРІОНАЛЬНИЙ ПЕРІОД РОЗВИТКУ – РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ

РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

ЕМБРІОНАЛЬНИЙ ПЕРІОД РОЗВИТКУ

Ембріональний розвиток складається з наступних основних етапів: 1) дроблення, в результаті якого утворюється багатоклітин­ний зародок; 2) гаструляції, в процесі якої виникають перші ембрі­ональні тканини – ектодерма і ентодерма, а зародок стає двошаро­вим; 3) первинного органогенезу – утворення комплексу осьових органів зародка – нервової трубки, хорди, кишкової трубки.

Розберемо

кожний із етапів ембріонального розвитку тварин докладніше на прикладі представників типу хордових – ланцет­ника, жаби і курки.

Яйцеклітина у всіх тварин має полярність. Два її протилежні полюси називають анімальним і вегетативним. Полярність яйця часто виявляється в розташуванні цитоплазматичних включень. У багатьох яйцях жовток розташований нерівномірно, його кількість зростає від анімального полюса до вегетативного. Тип дроблення заплідненої яйцеклітини залежить від кількості жовтка і характе­ру його поділу в цитоплазмі яйця. Розрізняють повне дроблення, коли дробиться вся яйцеклітина,

і неповне, коли дробиться тільки її частина. Це обумовлено тим, що жовток перешкоджає утворенню перетяжки при розподілі тіла клітини. Повне дроблення, у свою чергу, буває рівномірним, якщо в результаті поділу клітини, що утворюються, приблизно однакові за величиною, і нерівномірним, якщо вони відрізняються за своїми розмірами.

В яйцеклітині ланцетника жовтка мало, і він рівномірно роз­поділений у цитоплазмі, тому дроблення заплідненої яйцеклітини повне і рівномірне. Перша борозна проходить у мериді­ональній площині по напряму від анімального полюса до вегета­тивного, розділяючи зиготу на дві клітини рівної величини. У результаті дроблення зиготи клітини, що утворюються, назива­ються бластомерами (від грец. blastos – зародок і meros – час­тина). Друга борозна також проходить у меридіональній площині, але перпендикулярно першій. Виходять чотири клітини. Третя борозна дроблення – широтна, вона проходить дещо вище від екватора і відразу розділяє чотири бластомери на вісім клітин. Далі правильно чергують меридіональні та широтні борозни. У міру збільшення числа клітин поділ їх стає асинхронним. Блас­томери все далі розходяться від центру зародка, формуючи поро­жнину. Врешті-решт зародок приймає форму пухирця із стіною, утвореною одним шаром клітин, тісно прилягаючих один до одно­го.

Рис. 146. Дроблення та утворення бластули у ланцетника.

Внутрішня порожнина зародка, що спочатку сполучається із зовнішнім середовищем через проміжки між бластомерами, в ре­зультаті їх щільного стулення стає абсолютно ізольованою. Ця порожнина носить назву первинної порожнини тіла, а сам зародок в кінці періоду дроблення – бластули. Загальний об’єм бластоме­рів, що з’явилися в результаті дроблення, не перевищує об’єму зиготи. Таким чином, мітотичний поділ зиготи і бластомерів не супроводиться зростанням дочірніх клітин, що утворилися, до розмірів материнської, і розміри бластомерів у результаті послі­довних розподілів прогресивно зменшуються. Ця особливість мі­тотичного поділу бластомерів спостерігається при розвитку заплі­днених яйцеклітин всіх типів.

В яйцеклітині жаби жовтка більше, ніж у ланцетника, і він зосереджений в основному у вегетативного полюса. Дроблення яйцеклітини жаби повне, але не рівномірне. Перші дві меридіо­нальні борозни ділять яйце на чотири однакових бластомера. Тре­тя борозна широтна, вона сильно зміщена у бік анімального полю­са, де жовтка менше. Внаслідок цього розміри утворених бласто­мерів на восьмиклітинній стадії розвитку зародка різко розрізня­ються.

У результаті дроблення клітини, що продовжується, менше переобтяжені жовтком, діляться частіше і мають менші розміри, ніж клітини вегетативного полюса, що містять основну масу жов­тка. Дроблення у амфібій завершується утворенням бластули, за низкою ознак відмінної від бластули ланцетника. Стінка бластули амфібій утворена декількома рядами клітин. Бластоціль невели­кий і зміщений до анімального полюса, клітини якого містять мало жовтка.

Рис. 147. Дроблення яйця жаби.

Інакше протікає дроблення яйцеклітин птахів і рептилій, си­льно переобтяжених жовтком. Вільна від жовтка цитоплазма складає близько 1 % їх об’єму. Жовток перешкоджає дробленню, і тому дробиться тільки вузька смужка цитоплазми на анімаль­ному полюсі яйця: відбувається неповне дискоїдальне дроблення.

У ссавців у цитоплазмі яйцеклітини жовтка майже немає і дроблення повне, проте утворені бластомери неоднакові за розмі­рами.

Незалежно від особливостей дроблення запліднених яйцеклі­тин у різних тварин, обумовлених відмінностями в кількості та характері розподілу жовтка в цитоплазмі, цьому періоду ембріо­нального розвитку властиві наступні загальні риси:

1. У результаті дроблення утворюється багатоклітинний заро­док – бластула і нагромаджується клітинний матеріал для подальшого розвитку.

2. Усі клітини в бластулі мають диплоїдний набір хромосом, однакові за будовою і відрізняються одна від одної головним чином кількістю жовтка, тобто клітини бластули не диферен­ційовані.

3. Характерна особливість дроблення – дуже короткий мітоти­чний цикл у порівнянні з його тривалістю у дорослих тварин.

4. У період дроблення інтенсивно синтезуються ДНК і білки і відсутній синтез РНК. Генетична інформація, що міститься в ядрах бластомерів, не використовується.

Під час дроблення цитоплазма не переміщається. Наступний етап ембріонального розвитку – гаструляція, або утворення двошарового зародка. Процес гаструляції здійснюється різними способами і залежить від будови бластули, тобто кінець кінцем від кількості жовтка в яйцеклітині.

Для гаструляції характерне переміщення клітинних мас і диференціювання клітин.

Поділ клітин або слабко виражений, або відсутній. Під час га­струляції зародок не росте.

У ланцетника двошаровий зародок утворюється шляхом ви­гинання стінки бластули в порожнину бластоцілі. Виникають два зародкові листки: зовнішній – ектодерма і внутрішній – ентоде­рма. У амфібій об’єм порожнини тіла зародка невеликий і виги­нання спостерігається лише в малому ступені, тому дрібні кліти­ни анімального полюса наповзають на масивний вегетативний полюс, обростають його, і він виявляється усередині зародка. Так із клітин вегетативного полюса бластули жаби утворюється внут­рішній зародковий листок – ентодерма. У рептилій і птахів гаст­руляція відбувається інакше – зародковий диск ніби розщеплю­ється на два клітинні пласти: верхній – ектодерму і нижній – ентодерму. Потім формується третій зародковий листок – мезо­дерма. Клітини кожного листка відрізняються особливостями будови. Схематично будову тіла тварин можна зобразити таким чином: ектодерма завжди знаходиться зовні, ентодерма – завжди всередині, мезодерма – завжди між ектодермою і ентодермою.

Таким чином, зародкові листки – це окремі пласти клітин, які займають певне положення у зародку і дають початок відповідним органам. Зародкові листки утворюються в результаті диференціації схожих між собою порівняно однорідних клітин бластул.

Диференціювання – це процес появи і наростання морфологічних і функціональних відмінностей між окремими клітинами і частинами зародка. З морфологічної точки зору диференціювання виявляється в утворенні декількох сотень типів клітин специфіч­ної будови. З біохімічної точки зору спеціалізація клітин полягає в синтезі специфічних білків, властивих тільки даному типу клі­тин. В епідермісі синтезується кератин, в еритроцитах – гемо­глобін, в острівній тканині підшлункової залози – інсулін тощо. Біохімічна спеціалізація клітин забезпечується диференціальною активністю генів, тобто в різних зачатках починають функціону­вати різні групи генів. Генетична інформація реалізується за до­помогою синтезу і-РНК на стадії гаструли, який різко зростає в період закладки осьового комплексу органів.

При подальшому диференціюванні клітин, що входять до складу зародкових листків, з ектодерми утворюється нервова сис­тема, органи чуття, епітелій шкіри, емаль зубів; з ентодерми – епітелій середньої кишки, травні залози, епітелій зябер і легенів; з мезодерми – м’язова, сполучна, хрящова і кісткова тканина, нирки, статеві залози, кровоносна система.

У різних видів тварин одні й ті ж зародкові листки дають одні й ті ж органи і тканини. Це значить, що зародкові листки гомоло­гічні. Гомологія зародкових листків переважної більшості тва­рин – один з доказів єдності тваринного світу.

Після завершення гаструляції у зародка утворюється ком­плекс осьових органів: нервова трубка, хорда, кишкова трубка. У ланцетника осьові органи формуються таким чином. Ектодерма, що знаходиться на спинній стороні зародка, прогина­ється по середній лінії, перетворюючись на жолоб, а ектодерма, розташована справа і зліва від жолоба, починає наростати на його краї. Жолоб – зачаток нервової системи – занурюється під екто­дерму, і краї його стуляються. Утворюється нервова трубка. Вся інша ектодерма є зачатком шкірного епітелію.

Рис. 148. Гаструляція та утворення комплексу осьових органів у ланцетника (поперечний розріз). А, Б, В – стадії гаструли; Г – формування зачатків осьових органів – нервової трубки, хорди, кишкової трубки: 1 – ектодерма, 2 – ентодерма, 3 – зачаток мезодерми, 4 – порожнина кишки, 5 – нервова пластинка, 6 – нервова трубка, 7 – хорда, 8 – порожнина тіла.

Спинна частина ентодерми, розташована безпосередньо під нервовим зачатком, відособлюється від іншої ентодерми і згорта­ється в щільний тяж – хорду. З частини ентодерми, що залиши­лася, розвиваються мезодерма та епітелій кишечнику. Подальше диференціювання клітин зародка приводить до виникнення чис­ленних похідних зародкових листків – органів і тканин.

Рис. 149. Схема пересадження частин зародка на стадії ранньої гаструли: 1 – зачаток хордомезодерми; 2 – порожнина бластули.

Процес диференціації клітин в значній мірі зумовлений впливом один на одного частин зародка, що розвивається. Взає­модію частин зародка в процесі ембріонального розвитку зручно вивчати на амфібіях. Спостереження за розвитком заплідненої яйцеклітини жаби дозволили прослідити шлях розвитку клітин, що входять в склад тієї або іншої ділянки зародка. Виявилося, що строго певні клітини, які займають відповідне місце в бластулі, дають початок строго певним зачаткам органів.

Рис. 150. Первинний (зліва) та індукований (справа) зародок тритона: 1 – первинна нервова трубка; 2 – хорда; 3 – індукована нервова трубка; 4 – хорда.

Вдалося визначити групи клітин, з яких розвивається нерво­ва трубка, хорда, мезодерма, шкірний епітелій. З початком гаст­руляції починається переміщення клітин. Якщо у цей момент (на стадії ранньої гастули) вирізати частину зачатка хордомезодерми і пересадити під шкірну ектодерму іншого зародка, напрям диференціювання кожної ектодерми зміниться.

У місці контакту зачатка хордомезодерми з ектодермою утво­рюється нервова трубка. Отже, в процесі розвитку один зачаток впливає на інший, визначаючи шлях його розвитку. Та­кий вплив називається ембріональною індукцією.

Наскільки важливу роль відіграє ембріональна індукція в роз­витку, показує наступний досвід. Якщо на стадії ранньої гаструли повністю видалити зачаток хорди, то нервова трубка зовсім не роз­вивається. Ектодерма на спинній стороні зародка, з якої в нормі утворюється нервова трубка, диференціюється в шкірний епітелій. Явище індукції спостерігається і при виникненні інших органів. Наприклад, контакт випинання нервової трубки – очного пузиря – з ектодермою приводить до розвитку кришталика ока. У свою чергу, кришталик індукує перетворення ектодерми в рогівку.