РОЗДІЛ 1. РОЗМНОЖЕННЯ ТА ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ
§4 . ЕТАПИ ІНДИВІДУАЛЬНОГО РОЗВИТКУ ОРГАНІЗМІВ
Що таке індивідуальний розвиток? Які етапи індивідуального розвитку відомі у тварин і рослин? Що таке зародковий і після – зародковий розвиток? З яких фаз складається клітинний цикл?
Індивідуальний розвиток, або онтогенез (від грец. онтос – те, що існує, і генезіс), – це розвиток особини від її народження до завершення існування (смерті або нового поділу). У різних груп організмів онтогенез має свої особливості, які, зокрема,
Тривалість онтогенезу може бути різною. Наприклад, у мексиканського кипариса – до 10 000, у драцени – до 6 000 років. Є “довгожителі” й серед тварин. Деякі види черепах живуть до 150, білуга – до 100 років. Серед безхребетних тварин значна тривалість життя спостерігається у деяких видів молюсків, членистоногих (наприклад, у річкового рака – до 20 років).
Які періоди виділяють в онтогенезі? В онтогенезі виділяють зародковий (ембріональний) і післязародковий (постембріональний) періоди.
Мал. 16.Типи дробіння яйцеклітини: повне (1,2,3) та неповне (4)
Мал. 17. ТИПИ бластул:
1 – бластомери; 2 – порожнина бластули;
3 – морула
Організми деяких видів після розмноження гинуть (комахи-одноденки, лососеві риби – кета, горбуша, однорічні злаки тощо), в інших (більшість хребетних тварин, річковий рак, деякі комахи, павукоподібні, молюски, багаторічні рослини тощо) здатність до розмноження зберігається певний час. Після її втрати організми гинуть не відразу, а через деякий час. Цей період називають періодом старіння, коли знижується рівень обміну речовин, в організмі відбуваються необоротні зміни, які, врешті-решт, призводять до смерті.
Які етапи виділяють у процесі зародкового розвитку тварин? Зародковий розвиток тваринного організму починається з дробіння зиготи (мал. 16). Дробіння – це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи або партеногенетичної яйцеклітини. При цьому утворені клітини (бластомери) в інтерфазі не ростуть і тому їхні розміри після кожного поділу зменшуються. На характер дробіння впливають кількість та розташування поживних речовин (жовтка) у яйцеклітині. Якщо вона має невелику кількість поживних речовин, розподілених більш – менш рівномірно (кишковопорожнинні, ланцетник, плацентарні ссавці тощо), то відбувається повне дробіння, за якого зигота ділиться повністю. Повне дробіння може бути рівномірним або нерівномірним. За рівномірного дробіння утворені клітини (бластомери) мають приблизно однакові розміри (морські їжаки, ланцетники, плацентарні ссавці), а за нерівномірного – після кожного поділу виникають великі та малі бластомери. Якщо жовтка в яйцеклітині багато і він займає більшу її частину, то спостерігається неповне дробіння. При цьому ділиться не вся зигота, а лише певна її частина. Так, у птахів і плазунів цитоплазма з ядром сконцентрована на одному з полюсів яйцеклітини у вигляді зародкового диска, який і дробиться (мал. 16; 4).
Процес дробіння завершується утворенням бластули (від грец. бластос – зародок) – порожнистого утвору різної форми, стінки якого утворені одним шаром бластомерів (мал. 17). У багатьох тварин (деякі кишковопорожнинні, плоскі черви, членистоногі, більшість ссавців) унаслідок дробіння утворюється морула (від лат. морум – ягода шовковиці). Вона відповідає стадії бластули, однак не має порожнини і становить собою скупчення бластомерів, більш-менш щільно притиснутих один до одного (мал. 17).
Після утворення бластули Починається процес утворення і формування гаструли (від грец. гас тер – шлунок). Найчастіше цей процес відбувається вгинанням частини бластомерів усередину бластули (мал. 18, А). При цьому утворюються два шари клітин, зовнішній – ектодерма (від грец. ектос – ззовні та дерма – шкіра) та внутрішній – ентодерма (від грец. ентос – всередині та дерма). Ці шари тіла зародка багатоклітинних тварин дістали назву зародкових листків.
Мал. 18. Типи гаструляції А. Вгинання:
1-порожнина бластули; 2 – ектодерма;
3 – ентодерма; 4 – первинний рот Б. Переміщення:
1 – ектодерма; 2 – ентодерма
Мал. 19. Типи утворення мезодерми (I, II):
1 – мезодерма; 2 – ектодерма; 3 – ентодерма;
4 – порожнина первинної кишки; 5 – зачаток хорди;
6 – нервова пластина
У інших тварин (наприклад, деяких кишковопорожнинних) внутрішній зародковий листок (ентодерма) утворюється завдяки переміщенню частини бластомерів у порожнину бластули (мал. 18, Б).
При подальшому розвитку із зародкових листків формуються всі тканини й органи дорослої особини. На місці вгинання утворюється первинний рот, який веде в замкнену порожнину первинної кишки. Між ектодермою та ентодермою зберігаються залишки порожнини бластули. На етапі гаструли завершується зародковий розвиток деяких безхребетних тварин (наприклад, кишковопорожнинних): тіло дорослих особин складається з двох шарів клітин; зберігається первинний рот та порожнина первинної кишки.
У більшості ж багатоклітинних тварин після утворення ектодерми та ентодерми настає етап формування третього (середнього) зародкового листка – мезодерми (від грец. мезос – середній та дерма). Мезодерма, розташована між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками, закладається по-різному. У більшості безхребетних тварин дві чи більше клітин зародка переміщуються у простір між екто – та ентодермою та розташовуються з боків первинного рота. Внаслідок ряду послідовних поділів ці клітини утворюють мезодерму (мал. 19, Г). У інших тварин (голкошкірі, хордові) мезодерма утворюється випинанням у порожнину бластули бічних виростів стінки первинної кишки. Вони відокремлюються й утворюють замкнені мішки, з яких згодом формується мезодерма (мал. 19, ІІ).
Слід зазначити, що первинний рот, який виникає на стадії гаструли, у дорослих особин зберігається не завжди. У голкошкірих, хордових тварин на його місці виникає анальний отвір, а на протилежному кінці тіла утворюється заглибина, що сполучається з кишечником, на місці якої з’являється так званий вторинний рот.