РОЗДІЛ І РОЗМНОЖЕННЯ
ТЕМА 4. ГЕНОТИП ЯК ЦІЛІСНА СИСТЕМА
§ 19. ГЕНЕТИЧНІ ОСНОВИ СЕЛЕКЦІЇ ОРГАНІЗМІВ
Що таке селекція. Селекція (від лат. селекціо – добір) – наука про виведення нових форм тварин, рослин, грибів і бактерій з цінними для людини властивостями. Ще селекцією називають науку про методи створення нових
Мал. 73. Породи великої рогатої худоби: а – холмогорська; б – чорно-строката; в – червона степова; г – симентальська відрізняються не тільки за своїми біологічними властивостями,
Форм організмів, а іноді й галузь сільського господарства, що займається виведенням цих самих нових форм.
Завданнями селекції тварин є виведення нових або вдосконалення існуючих порід свійських тварин певного біологічного виду, які мають цінні для людини спільні ознаки і властивості й чітко відрізняють особин цієї породи від інших представників виду (мал. 73). Критерієм того, що дана сукупність особин є саме породою, також є передача всіх її ознак майже без змін із покоління в покоління, тобто збереження породи.
У разі схрещування собак, приміром породи боксер, у потомстві будуть
Тому найважливішим завданням під час виведення породи є не стільки те, щоб знайти особини з унікальними якостями, скільки зберегти потрібні якості, нехай навіть й не такі блискучі, у поколіннях. Цього можна досягти, тільки спираючись на знання того, як у цього виду тварин успадковуються ознаки, або вміло маніпулюючи спадковістю. Цілком очевидно, що й те, й інше вимагає знань з генетики. Саме тому науку про спадковість і мінливість вважають основою селекції.
Завданням селекції рослин є створення і удосконалення сортів, а селекції грибів і бактерій – штамів (від нім. штам – основа, стовбур). Характерними рисами сортів і штамів, так само, як і порід тварин, є їх здатність зберігати характерні властивості та ознаки з покоління у покоління.
Штучний добір – основа будь-якого селекційного процесу. Вибір для схрещувань лише особин, наділених певними, потрібними людині властивостями й ознаками, є штучним добором. Коли людина тільки почала одомашнювати тварин й культивувати рослини, вона використовувала несвідомий добір, залишаючи для розмноження найбільш підходящі, з її погляду, особини. Причому людина не ставила перед собою чіткої мети, яку саме породу або сорт повинна вивести, а тим більше не обирала конкретні шляхи вирішення проблеми. Проте нашим предкам, які жили 5 – 10 тис. років тому, вдалося досягти блискучих результатів – одомашнити майже всі види сучасних свійських тварин (коня, осла, барана, козла, кота, собаку, велику рогату худобу) та окультурити основні зернові види рослин (пшеницю, овес, ячмінь, жито).
Добір, проведений відповідно до поставлених завдань і заснований на знанні генетичних особливостей об’єкта, прийнято називати методичним добором. Саме такий спосіб нині використовують у селекції.
Мал. 74. Так виглядають колоски пшениці, уражені грибком.
Розрізняють два види добору – масовий та індивідуальний. Масовий добір використовують для численних організмів. Зазвичай це зернові культури рослин, а індивідуальний – для виведення порід свійських тварин, у яких плідність дуже низька, а кількість потомків від схрещування, як у великої рогатої худоби, може бути не більше одного.
Масовий добір традиційно використовують у селекції зернових культур. Виглядає цей процес таким чином. Спочатку дослідник ставить завдання, наприклад вивести сорт м’якої пшениці (цей вид пшениці містить шість наборів хромосом, на відміну від твердої пшениці, яка є тетраплоїдом), який був би не тільки високопродуктивним, а й стійким до грибкових захворювань. Для селекції вибирають вихідний матеріал. Ним можуть бути, приміром, різні високопродуктивні сорти, які, однак, не є стійкими до патогенних грибків (мал. 74). Кожний із цих сортів висаджують на окремій ділянці й піддають дії патогенів (від грец. патос – страждання і генезіс). У результаті на кожній ділянці залишаються поодинокі не уражені рослини. Зерно з цих рослин збирають і наступного року знову висівають. Виростають стійкіші рослини: грибки уражують тільки близько половини особин, які зростають на ділянці. Зерно, одержане від цих рослин, висівають на третій рік. Це покоління виявляється вже достатньо стійким – близько 90 % рослин резистентні (від англ. resistance – супротив, протидія) до грибкових хвороб. Залишається з’ясувати, який з відібраних у процесі селекції на стійкість до патогенних грибків сортів зберіг високу продуктивність, і продовжити з ним роботу з метою одержання нового сорту рослин. Очевидно, що виведення нового сорту займає не три-п’ять років. Звичайно на це йдуть десятиліття.
Вчення про похідний матеріал для селекції. Праці М. І. Вавилова. Успішність селекційної роботи багато в чому залежить від того, наскільки різноманітний і багатий генофонд вихідного матеріалу, котрий є у розпорядженні селекціонера. Очевидно, для того щоб селекція, скажімо, на стійкість до патогенних грибків, виявилася успішною, вихідний матеріал має містити достатню кількість алельних генів, бажано різних локусів, які й забезпечать резистентність до патогенів. Якщо генофонд збіднений і гени, що визначають високу стійкість, відсутні, то селекція виявиться не ефективною.
Завдання створення високостійкого продуктивного сорту можливо вирішити й іншим шляхом – схрестивши продуктивні й стійкі сорти. У деяких гібридних форм можна очікувати поєднання продуктивності зі стійкістю до хвороб. Такі гібридні форми у подальшому варто піддати штучному добору й спробувати одержати сорти, в яких вдало сполучалися б ці дві якості.
Мал. 75. Різні види дикорослої пшениці відрізняються один від одного формою колосся.
Очевидно, для того щоб селекція була успішною, селекціонер повинен володіти значним генофондом видів рослин, тварин і мікроорганізмів, селекцією яких займається.
Створення колекцій різних сортів, форм і навіть диких видів рослин (мал. 75), від яких пішли сучасні сорти, прийнято називати генетичним банком. .Створювати подібні колекції почали ще на зорі розвитку генетики. Основоположником цієї справи став М. І. Вавилов. У 20-х pp. XX ст. він відвідав усі континенти, об’їздив багато країн, де існували давні цивілізації, й привіз звідти насінний матеріал сортів, які там розводили, та диких форм культурних видів. Таким чином учений створив генетичний банк культурних рослин, що й досі зберігається у Всеросійському інституті рослинництва у Петербурзі. Нині інститут володіє унікальною колекцію, котра налічує більш ніж 200 000 зразків культурних й дикорослих рослин.
Створюючи колекцію вихідного матеріалу для селекції рослин, М. І. Вавилов звернув увагу на те, що у різних країнах сорти того самого виду певним чином відрізняються за своїми ознаками і властивостями. Виходячи з того, у яких регіонах вища різноманітність сортів і форм культурних рослин і де частіше трапляються домінантні дикі типи, він виділив вісім центрів походження культурних рослин (табл. 16).
Таблиця 16
Центри походження культурних рослин
Центр | Види культурних рослин |
Середземноморський | Спаржа, маслини, капуста, цибуля, конюшина, мак, буряк, морква |
Передньоазійський | Інжир, мигдаль, виноград, гранат, люцерна, жито, диня, троянда |
Середньоазійський | Нут, абрикос, горох, груша, сочевиця, льон, часник, м’яка пшениця |
Індо-Малайський | Цитрусові, хлібне дерево, огірок, манго, чорний перець, кокосова пальма, банан, баклажан |
Китайський | Просо, редька, вишня, яблуня, гречка, слива, соя, хурма |
Центрально-американський | Гарбуз, квасоля, какао, авокадо, махорка, кукурудза, батат, бавовник |
Південно-американський | Тютюн, ананас, томат, картопля |
Абісинський | Банан, кава, сорго, тверда пшениця |
Інбридинг і аутбридинг у селекції рослин і тварин. На відміну від біологічних видів сорти і породи в разі їх схрещування з собі подібними згодом вироджуються. Це означає, що потомки не тільки втрачають породні (сортові) властивості, а й знижують свою життєздатність і репродуктивний потенціал. Якщо у плодових і багатьох декоративних видів рослин цього можна уникнути за рахунок нестатевого розмноження (пригадайте: сорти яблунь, груш, слив та інших плодових дерев відтворюють щепленням, тюльпанів і лілій – цибулинами, ірисів – кореневищами тощо), то сорти зернових культур і породи тварин відтворюють тільки статевим шляхом, що й призводить до поступового їх виродження.
Виявляється, що зворотною стороною добору особин з певними ознаками і властивостями в ряді поколінь є вибракування особин з іншими ознаками і властивостями, за якими стоять конкретні гени й генотипові комбінації. У результаті штучний добір завжди призводить до різкого збідніння генофонду, тому будь-який сорт генетично менш різноманітний, ніж вихідний матеріал, з якого він виведений. До цього варто додати, що сорти і породи підтримуються тільки схрещуваннями в собі. Такі схрещування генетично споріднених особин прийнято називати інбредними (від англ. inbreeding: in – в, усередині, breeding – розведення). Більше того, породи або сорти найчастіше беруть початок від окремих особин або батьківських пар, а це означає, що все їх потомство – родичі. Спарювання родинних організмів називається інбридингом. Наслідки інбридингу в людини добре відомі. Це підвищення смертності і виродження, пов’язані з тим, що рецесивні летальні та напівлетальні алелі переходять у гомозиготний стан. Подібні негативні результати спостерігаються й у разі близькоспоріднених схрещувань у рослин і тварин: зменшується врожайність рослинних культур, тварини дрібнішають, виникають різноманітні аномалії розвитку та каліцтва. Щоб уникнути виродження, потрібно:
– по-перше, постійно вживати заходи щодо підтримання породи або сорту: для схрещувань підбирати найбільш вдалі батьківські пари, які містили б кращі породні (сортові) якості;
– по-друге, час від часу “доливати” у породу або сорт “свіжу кров” (пригадайте, чому виник такий вираз), тобто проводити схрещування з особинами близького сорту (породи) або тими, що мають схожі властивості. Ці неспоріднені схрещування прийнято називати аутбредними (від англ. outbreeding: out – поза й breeding) схрещуваннями.
Отже, завданнями селекціонерів є не лише виведення нових сортів і порід, а й підтримання вже створених, а в критичних ситуаціях – їх відновлення. Цим займаються спеціальні наукові центри та селекційні станції.
Гібридизація, гетерозис і поліплоїдія. Крайнім випадком аутбридингу є гібридизація різних видів або віддалених форм одного виду, які використовуються в селекції рослин або тварин.
Для чого проводять гібридизацію? По-перше, з її допомогою збагачують генофонди й одержують різноманітніший вихідний матеріал для наступної селекції. По-друге, під час гібридизації часто виникає ефект гібридної сили, або гетерозис (від грец. гетероіосіс – зміна, перетворення). Це означає, що гібридне потомство виявляється набагато життєздатнішим, ніж батьківські форми (мал. 76), в нього вищі продуктивність, плідність і стійкість до хвороб. Гетерозисні гібриди -: не сорти, оскільки у другому гібрид
Мал. 76. Гетерозисна кукурудза (у центрі) та вихідні батьківські форми (по боках).
Мал. 77. Диплоїдна дика (праворуч) і поліплоїдна культурна (ліворуч) форми моркви.
Ному поколінні нащадки виявляються вже набагато менш життєздатними, ніж навіть вихідні батьківські форми.
Чим викликаний гетерозис? Вважають, що в разі схрещування генетично віддалених форм, у гомологічних локусах яких зосереджені різні алелі, в потомства утворюються наддомінантні гетерозиготи (пригадайте, що це за явище – наддомінування). Крім того, за гетерозиготних комбінацій пригнічується негативний ефект від напівлетальних та інших рецесивних генів, носіями яких є всі організми. Однак у другому поколінні гетерозиготні комбінації руйнуються. Більше того, оскільки генетичні апарати батьківських форм відрізняються, під час кон’югації хромосом у метафазі-1 мейозу відбувається нерівний кросинговер, наслідком якого стають численні непомітні при цитологічному аналізі порушення хромосом. У результаті гібриди другого покоління виявляються ще й носіями багатьох додаткових мутацій, яких немає у батьківських особин.
У сучасній селекції ефект гетерозису широко використовується не тільки для виведення високопродуктивних гібридів рослин (пригадайте гібридні помідори та огірки), а й навіть тварин, зокрема у птахівництві. Саме гетерозис є генетичною основою одержання м’ясних птахів – бройлерів (від англ. broil – смажити на вогні), а також підвищення несучості курей.
По-третє, гібридизацію використовують для отримання поліплоїдних організмів. Поліплоїдизація геному – один з ключових шляхів селекції рослин, зокрема для виведення високопродуктивних сортів. Не випадково всі сорти культурних рослин, які використовуються як харчові ресурси, та більшість декоративних садових рослин є поліплоїдами.
У селекції тварин поліплоїдію не використовують. Оскільки поліплоїдні особини у птахів і ссавців, які є головними її об’єктами, нежиттєздатні.
Вигода поліплоїдії полягає у тому, що в одному геномі можна створити кілька копій структурних генів і в такий спосіб підвищити дію генів, що визначають синтез цінних: білків (у пшениці), полісахаридів (крохмалю у картоплі), олії (у соняшника). Крім того, великий за розміром генетичний апарат поліплоїдів формує велике ядро, звідси й більші за розмірами клітини й розміри самої рослини та її плодів (мал. 77).
Поліплоїдію також використовують для подолання стерильності віддалених гібридів.
Перший досвід щодо цього набув відомий російський генетик Георгій Дмитрович Карпеченко (1899-1941), який схрещував капусту і редьку. Учений хотів одержати рослину з корисними для людини ознаками капусти і редьки. Диплоїдні гібриди з набором 2n = 18 виявилися стерильними. А тетраплоідні гібриди з набором 2n = 36 хоча й дали нащадків, проте не виправдали очікування селекціонера. В них не було ані соковитих листків, як у капусти, ані смачного коренеплоду, як у редьки.
Одержання порід тварин і сортів рослин, наділених корисними для людини властивостями, підтримання порід (сортів) та їх поліпшення здійснюються шляхом штучного добору і називаються селекцією. Науковою основою селекції є генетика, методи якої (інбредні й аутбредні схрещування, гібридизація і штучно викликана поліплоїдія) селекціонери використовують у своїй практичній роботі.
(2 votes, average: 3,00 out of 5)