Лісова підстилка, її формування та роль у підтриманні стабільної родючості лісових грунтів

Лісівництво

РОЗДІЛ 1. ЛІСОВА ЕКОЛОГІЯ ТА ТИПОЛОГІЯ

Лекція 5. ЛІС І ГРУНТ

5.2 Лісова підстилка, її формування та роль у підтриманні стабільної родючості лісових грунтів

Грунтознавці відносять лісову підстилку до верхнього генетичного горизонту грунту. З дисципліни “Лісівництво” відоме її лісівницьке значення, але там недостатньо глибоко розкриваються процеси, які відбуваються у підстилці, і які безпосередньо впливають на стабільність родючості лісових грунтів. Лісова підстилка формується за рахунок лісового опаду, до

якого належать листя або хвоя, гілочки, кора, насіння, шишки та інші відмерлі частини деревних рослин. Крім того, до відпаду належать відмерлі наземні частини трав’яних рослин, коріння, а також відмерлі представники мезофауни, мікроорганізмів. Щорічно на поверхню грунту у високоповнотному лісі надходить від 1500 до 5000 кг-га 1 органічних решток у переводі на абсолютно суху масу. У лісах помірної зони таких решток у середньому за рік опадає 3100 кг-га1.

У середніх широтах органічний опад не встигає за теплий сезон року повністю розкластися, тому і утворюється лісова підстилка. Тобто органічні рештки накопичуються

за рахунок більш грубих елементів у листяних насадженнях та частини хвої, що не встигла розкластися – у хвойних.

Лісова підстилка формується за певними закономірностями. Так, вона з’являється у момент утворення молодняком лісового пологу, після чого іде фаза її накопичення, а згодом її маса стабілізується. Ці фази залежать від породного складу лісових насаджень, клімату, особливостей будови деревостану тощо.

Слід пам’ятати, що формування лісової підстилки – це не просте збільшення її маси. У підстилці відбуваються цілий ряд процесів, які в кінці – кінців призводять до утворення складних органічних сполук під загальною назвою “гумус”. Першим етапом у розкладанні органічних решток є їх подрібнення. І. І. Смольянінов і О. А. Клімова (1978) наводять дані Шермана про те, що роздріблений на часточки листок дерева масою 1 г може мати поверхню у кілька квадратних дециметрів, а якщо його розтерти в порошок, то поверхня може досягти 800 м2. Такий стан різко прискорює хід хімічних реакцій через вільні валентності крайніх атомів, що звільнилися у результаті такого подрібнення.

Основну роботу при подрібненні органічних решток виконують представники мезофауни: нематоди, молюски, клопи, жуки, черв’яки, ківсяки, павуки, мокриці тощо. Тисячі щелеп цих тварин і комах щохвилини, щосекунди гризуть, подрібнюють органічні рештки і, тим самим, збільшують їх поверхню. Чисельність лише дощових черв’яків може сягати 500-800 шт. м 2, а їх маса – до 300 г. У мішаних та широколистяних лісах України виявлено до 20 видів дощових черв’яків. Окремі види спеціалізуються на поїданні певних органічних решток, але жоден з видів не живиться нерозкладаним хвойним опадом. Живлячись органічними рештками, дощовики ковтають разом з ними і часточки грунту, пропускаючи все це через свій кишечник. Свої екскременти (копроліти) вони відкладають у порожнинах грунту або викидають їх на поверхню грунту. Оскільки копроліти містять значну кількість гумусу, то вони збагачують ним товщу грунту. Прокладаючи ходи, дощовики поглиблюють гумусовий горизонт, а у зв’язку з вертикальною міграцією з настанням холодів – поліпшують фізичні властивості не лише грунту, а і підгрунтя.

Таким чином, розрихлюючи щільну підстилку, збагачуючи грунт поживними речовинами та поліпшуючи водно-повітряний режим грунту, дощові черв’яки підвищують його родючість. Найбільш широкі дослі­дження ролі дощовиків виконав проф. О. І. Зражевський (1957), пра­цюючи на кафедрі грунтознавства УСГА.

Проходячи через тіло дрібних безхребетних, органічна речовина не тільки подрібнюється, але і змінює свій хімічний склад. Розкладання рослинного опаду супроводжується розвитком іншого, типового грун­тового, процесу біологічної природи – процесу гумусоутворення. Утво­рення гумусу відбувається тоді, коли органічні рештки будуть розкладені до певної стадії їх спрощення. Саме тоді і з’являються необхідні хімічні сполуки, з яких будуються молекули гумусових речовин і створюються умови для розвитку гумусоутворення. Всі ці процеси у природі взаємо­пов’язані і відбуваються завжди одночасно.

Суттєве значення для підтримання певного рівня родючості лісових грунтів має процес розкладання гумусу мікроорганізмами. Розкладання органічних решток має свою специфіку у хвойних і листяних лісах. При розкладанні опаду у першу чергу розкладаються водорозчинні, легко доступні сполуки: прості цукри, крохмаль, амінокислоти, органічні кис­лоти і т. п. Втрата вуглеводів призводить до звуження відношення С:N. Частина азоту переходить до мікробних клітин та гумусу, тому азот із підстилок хвойних насаджень звільнюється повільно. Процес гуміфікації настає при повній мінералізації азоту. Опад хвойних порід, як правило, розкладається повільніше, ніж опад листяних. Хвоя сосни звичайної знаходиться у шарі підстилки у незмінному стані протягом 6 місяців. Потім вона два роки знаходиться у середньому шарі і років до семи – у нижньому, доки не гуміфікується. Кора і деревина хвойних порід розкладається ще повільніше. Довготривале розкладання призводить до утворення грубого гумусу, збідненого на основи. Найпершими колонізаторами опаду у хвойних лісах є бактерії і аскоміцети, деякі базидіоміцети, які розкладають прості цукри клітковини. Пізніше з’являються фікоміцети, які живляться продуктами після попередніх деструкторів. Є дані про те, що вже протягом першого року на поверхні хвоїнок поселяються базидіоміцети, які і споживають речовини із клітин, більшу частину азоту та фосфору, які в них знаходилися. Клітковина розкладається у більш глибоких шарах підстилки, подрібнюючись спочатку мезофауною.

Безхребетні, які з’являються у нижніх шарах, поїдають конідіоспори грибів. Роль фауни зростає на третій рік знаходження хвої у підстилці. До семи років хвоїнки розкладаються, головним чином, під дією актиноміцетів. У стадії гумусу домінують мукорові гриби. Роль бактерій у цьому процесі поки що не з’ясована.

Опад листяних лісів розкладається значно швидше, ніж опад хвойних, бо у ньому менше речовин і сполук, які розкладаються важко. Крім того, у ньому більше легкодоступних речовин, більш вузьке співвідношення С:N. У розкладанні опаду листяних лісів особлива роль належить дощовикам. А що стосується хімічних змін, то на 80% їх викликають мікроорганізми. Причому, на відміну від хвойних лісів, де основну роль відіграють мікроскопні гриби та базидіоміцети, у широколистяних лісах помітно зростає значення бактерій. Чисельність бактерій і грибів різко зростає після листопаду, а потім поступово зменшується.

На першій стадії розкладання листяного опаду відбувається швидке вимивання розчинних речовин. Воно супроводжується масовим розмноженням мікроорганізмів, потім цей процес затухає і знову з’являється друга хвиля їх розмноження після фази механічної дезінтеграції матеріалу безпозвоночними. Це призводить до розкла­дання клітковини, зростає питома вага лігніну, як найбільш стійкої частини рослинних тканин. Він розкладається базидіоміцетами в остан­ній стадії деструкції.

Кора та деревина розкладаються складніше. У процесі їх деструкції важливу роль відіграють тварини і базидіоміцети.

Крім лісового опаду, що надходить на поверхню фунту, досить значна маса органічних решток надходить безпосередньо у грунт у процесі відмирання кореневих систем. Особливо не довговічні кореневі чехлики, волоски. Життя кореневих волосків триває усього кілька днів. Залишки коренів розкладаються повільніше, ніж лісовий опад. Протягом років корені розкладаються мікроорганізмами, а потім – безхребетними. У мінералізації кореневого опаду приймають участь гриби, бактерії, актиноміцети, дощові черв’яки тощо.

Таким чином, лісова підстилка є постійним джерелом надходжен­ня до лісових грунтів видозмінених органічних сполук, які утворюють гумус – основну частину органічних сполук, які і визначають рівень трофності лісових грунтів.