РОЗДІЛ І РОЗМНОЖЕННЯ
ТЕМА 3. ЗАКОНОМІРНОСТІ МІНЛИВОСТІ
§ 13. ПОНЯТТЯ ПРО МІНЛИВІСТЬ ТА СПАДКОВІСТЬ. МОДИФІКАЦІЙНА МІНЛИВІСТЬ
Терміни і поняття: спадковість і мінливість; мінливість фенотипова (модифікаційна) і мінливість генотипова (генетична); норма реакції; варіаційний ряд і варіаційна статистика.
Поняття мінливої! Як відомо, генетика – наука про спадковість і мінливість. При цьому зазначені поняття за своїм сенсом є протилежними, як кажуть, – альтернативними (від лат. альтернатус – інший).
Спадковість – це властивість
Мінливість – властивість порушувати чітку спадковість. Завдяки мінливості кожний організм має свої особливості, причому індивідуальність властива навіть генетично однаковим особинам (гомогаметним близнюкам, представникам одного клону або чистої лінії), які завжди мають ледь вловимі відмінності в розмірах, пропорціях
Якою буває мінливість На відміну від спадковості, мінливість – явище різноманітне й неоднозначне. Саме тому існує кілька класифікацій цього поняття. За характером змін виділяють два типи мінливості: модифікаційну (фенотипову) і генетичну (генотипову). Перший вид ще називають спрямованою мінливістю, оскільки у змінах ознак можна знайти вплив певних факторів середовища. Ця мінливість нерідко має пристосувальний характер, оскільки зазвичай спрямована на зменшення негативного впливу факторів середовища. Генотипову мінливість ще називають неспрямова – ною мінливістю. У цьому випадку відсутній чіткий зв’язок між умовами життя організму або дією на нього певних факторів середовища (температури, вологи, сонячного світла) і характером мінливості організму (подумайте чому так відбувається).
За рівнем прояву мінливість поділяють на індивідуальну і групову. У першому випадку – це проста різноманітність особин одного виду за різними ознаками і параметрами організму, включаючи і його генетичний склад. У другому – це відмінності популяцій, видів, родів і таксонів більш високих рівнів за будь-якими ознаками, в тому числі й генетичними.
Причини індивідуальної мінливості організмів. Якщо причини групової мінливості легко пояснити – особини різних популяцій живуть у неоднакових умовах, атому на них порізному впливають фактори середовища, то індивідуальну мінливість пояснити складніше. Справді, чому риби, які живуть в одному ставку або навіть в акваріумі, відрізняються розмірами, тонами забарвлення, швидкістю росту, плідністю та багатьма іншими ознаками і показниками? Ще більше запитань виникає щодо клонових організмів, які не тільки живуть в одній місцевості, а й мають однакові генотипи. Чому вони індивідуальні на рівні фенотипових ознак?
Звичайно, головною причиною індивідуальної мінливості є генотипові особливості кожного організму, які й визначають мінливість ознак. Справді, як показав генетичний аналіз, у мінливості будь-якої ознаки або властивостей організму завжди присутня генетична складова. Проте вона пояснює тільки якусь частину мінливості. Наприклад, індивідуальна мінливість ссавців, котрі живуть в однакових умовах середовища, за такою ознакою, як довжина тіла, тільки на 30 % пояснюється їх генетичними відмінностями. Решту викликають, як вважається, випадкові фактори. Мінливість інших ознак більшою мірою залежить від генетичних факторів: забарвлення волосся – на 70 %, колір очей – на 90 %. Але у мінливості навіть цих ознак присутня випадковість.
Що це за випадкові фактори? До них, насамперед, відносять непрогнозовані сприятливі або несприятливі для життя події, з якими зустрівся організм у період свого розвитку, і які залишили на ньому свій відбиток. Наприклад, одному малькові поталанило: він перший проклюнувся з ікринки, йому дісталося багато їжі, й завдяки щасливому випадку він уник зараження паразитами, а тому ріс дуже швидко. Інший мальок виявився невдахою: з’явився з ікринки пізніше за інших, їжі не вистачало й паразити дошкуляли. У результаті він відстав у рості. Більшість потомства особливі невдачі не переслідували, тому за показниками росту вона посіла проміжне, середнє положення.
Очевидно, кому бути щасливчиком, а кому – невдахою, безпосередньо не пов’язано з генетичними особливостями особин, часто навіть визначається ще до народження. Наприклад, ікринки, розташовані ближче до кровоносних судин, що пронизують яєчник, одержують більше поживних речовин і відповідно з них після запліднення з’являються більш життєздатні мальки. Крім того, у процесі реалізації програми індивідуального розвитку, яка являє собою дуже складний процес поділу одних клітин і загибелі інших, можуть відбуватися випадкові мимовільні збої, які зовні проявляються у відмінностях організмів один від одного.
Саме через такі непередбачені впливи факторів середовища і випадкові помилки у реалізації програми розвитку навіть генетично однакові особини завжди зовні чимось відрізнятимуться одна від одної. Причому, як показують дослідження гомогаметних близнюків у людей, з віком відмінності проявляються дедалі більше.
Властивості модифікаційної мінливості. Вважають, що модифікаційна мінливість викликана тим, що всі організми тією чи іншою мірою живуть у різних умовах, а тому змушені по-різному реагувати на фактори
Мал. 45. Приклади модифікаційної мінливості: а – сезонні зміни форми і розміру “голови” у дафній; б – зміна будови черевця рачка артемії солонолюбної під дією опріснення; в – рослини одного виду кульбаби лікарської, що виросли з одного кореня, але у різних умовах: на рівнині (ліворуч), у горах (праворуч); г – зміни форми листків стрілолисту під впливом умов існування: наземна рослина (ліворуч); за часткового занурення у воду (у центрі); за повного занурення у воду (праворуч).
Навколишнього середовища, що й приводить до різноманітності фенотипів. Разом з тим існують фактори, які діють на всі організми, й вони змушені реагувати подібним однотипним чином (мал. 45). Тому особливістю модифікаційної мінливості є її груповий характер. Наприклад, рослини в ідеальних для них умовах будуть вищими і пишнішими, ніж такі самі рослини, що живуть за, скажімо, низьких для них температур і постійної посухи.
Модифікаційній мінливості властива оборотність: якщо усунути дію фактора, фенотип повинен повернутися до нормального для виду стану. У горах в еритроцитах крові людей через дефіцит кисню різко зростає вміст гемоглобіну, після повернення ж на рівнину він нормалізується.
У разі модифікаційних змін зачіпається фенотип, а генотип не змінюється. Тому будь-які зміни організму, набуті за життя, не успадковуються. Не випадково з насіння дрібних особин, що виросли в поганих умовах, в ідеальному середовищі виростуть великі рослини.
Модифікаційна мінливість ознак укладена у певний діапазон мінливості, зумовлений генотипом. Ці межі мінливості називають нормою реакції. Наприклад, нормою реакції людського організму на дію середовища життя діапазон мінливості довжини тіла становить від 155 до 220 сантиметрів. Все, що виходить за межі цих показників – відхилення від норми: у першому випадку – карлики, у другому – гіганти.
Як аналізувати модифікаційну мінливість. Модифікаційну мінливість будь-якої ознаки можна описати кількісно за допомогою методів варіаційної (від лат. вариаціо – зміна) статистики й подати у вигляді графіків і таблиць. Першими кроками у ході аналізу мінливості ознаки є створення варіаційного ряду та побудованої на його основі варіаційної кривої.
Скажімо, перед дослідником поставлено завдання вивчити мінливість карасів, яких він піймав у ставку. Для початку необхідно знайти найменшу і найбільшу рибини. Перша, приміром, має 8,2 см завдовжки, друга – 18,3 сантиметра. Діапазон мінливості у цьому випадку дорівнює приблизно 11 сантиметрам. Його зручно розбити на 11 відрізків – класів значень, кожний по 1 сантиметру. Після цього значення довжини кожної особини потрібно занести у відповідний клас і у такий спосіб побудувати варіаційний ряд (табл. 12). На основі варіаційного ряду вже легко побудувати варіаційну криву – графік розподілу кількості особин залежно від значень довжини тіла (мал. 46). Зазвичай варіаційна крива має форму дзвона, що свідчить про нормальний розподіл ознаки і відповідає нормі реакції організму за цим показником. За такого розподілу середні особини найчисленніші, а відхилення убік більших або менших значень рівноімовірні. Для кількісної оцінки розподілу обов’язково використовують два показники: середнє значення й дисперсію. Остання показує, наскільки особини у даному розподілі відхиляються від середнього значення. Очевидно, чим більше карасів виявляються близькими до середнього
Таблиця 12
Варіаційний ряд карасів, розподілених за довжиною тіла
№ класу | Межі класу (см) | Число особин |
1 | 8-9 | 1 |
2 | 9-10 | 3 |
3 | 10-11 | 7 |
4 | 11-12 | 11 |
5 | 12-13 | 22 |
6 | 13-14 | 31 |
7 | 14-15 | 19 |
8 | 15-16 | 10 |
9 | 16-17 | 8 |
10 | 17-18 | 2 |
11 | 18-19 | 1 |
Мал. 46. Варіаційна крива, що відображує мінливість карасів за довжиною тіла.
Значення, тим дисперсія нижча, а мінливість ознаки менша. І навпаки, чим більше крайніх значень, тим мінливість ознаки більша, а дисперсія вища. Виходячи з цього, дисперсію у варіаційній статистиці вважають найточнішим показником ступеню фенотипової мінливості.
Властивість організмів порушувати чітку спадковість зазвичай називають мінливістю. Розрізняють два типи мінливості: фенотипову (модифікаційну) і генотипову (генетичну). Модифікаційну мінливість викликають реакції організму на фактори навколишнього середовища, а оскільки середовище кожного організму багато в чому унікальне, то й кожна особина має свій особливий фенотиповий вигляд, навіть якщо є представником одного клону.
Кожна ознака мас межі нормальної мінливості, які прийнято називати нормою реакції.
(2 votes, average: 2,50 out of 5)