Вікова структура популяцій рослин

ОСНОВИ ПОПУЛЯЦІЙНОЇ ЕКОЛОГІЇ

Розділ 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЇ

5.4.1. Вікова структура популяцій рослин

Основні поняття і терміни: Латентний, передгенеративний, генеративний і постгенеративний періоди онтогенезу; вікові стани рослин: проростки, ювенільні, іматурні, молоді вегетативні, дорослі вегетативні, молоді генеративні, середньовікові генеративні, субсенильні і сенильні особини; віковий спектр; інвазійна і регресивна ценопопуляція.

Характеризуючи вікову структуру популяцій у рослин, потрібно мати на увазі, що абсолютний

вік рослини та її віковий стан – різні поняття.

Віковий стан особини рослини – це етап індивідуального розвитку рослини, на якому вона має певні екологічні і фізіологічні властивості.

Великий життєвий цикл включає етапи розвитку рослини від формування зародка насінини до смерті або до відмирання всіх її поколінь, що виникли від неї вегетативно. У великому життєвому циклі виділяють онтогенетичні періоди і вікові стани (табл. 5.1, рис. 5.14).

Таблиця 5.1.

Періоди і вікові стани у життєвому циклі рослин

Періоди	Вікові стани	Умовні Позначення
І. Латентний	Насіння	Sm
II. Передгенервтиіний	Проростки (сходи)	P
(віргінільний)	Ювенільні особини	J
Іматурні особини	Im
Молоді вегетативні особини	V1
Дорослі вегетативні особини	V2
III. Генеративний	Молоді генеративні особини	G1
Середньовікові генеративні особини	G2
Старі генеративні особини	G3
IV.	Субсенильні особини	SS
Постгенеративний	Сенильні особини	S
(сенильний)

Рис. 5.14. Вікові стани онтогенезу рослин: А – костриці лучної (родина злакові), Б –

Волошки сибірської (родина айстрові).

P – проростки; J – ювенільні рослини; Im – іматурні; V – віргінільні; G 1 – молоді генеративні; G 2 – середньовікові генеративні; G 3 – старі генеративні; Ss – субсенильні; S – сенильні рослини.

У рослин виділяють чотири періоди онтогенезу особини:

1) Латентний – період первинного спокою, коли рослина перебуває у вигляді насіння чи плодів;

2) Віргінільний або Передгенеративний – від проростання насіння до формування генеративних органів;

3) Генеративний – період розмноження рослин насінням чи спорами;

4) сенильний Або постгенеративний – це період різкого зниження і втрати здатності до статевого розмноження, який закінчується повним відмиранням рослин.

Кожен із періодів характеризується відповідними віковими станами. Тривалість окремих періодів індивідуального розвитку, характер і час переходу від одного вікового стану до іншого є біологічною особливістю виду рослини та її адаптації до умов середовища у процесі еволюції.

Насіння характеризується відносним спокоєм, коли обмін речовин у ньому зведений до мінімуму. Сходи мають зародкові корінці та сім’ядольні листки, живляться ще за рахунок запасних поживних речовин насіння і фотосинтезу сім’ядолей.

Ювенільні рослини переходять до самостійного живлення. Переважно у них вже відсутні сім’ядолі, але листки ще нетипові, менших розмірів та іншої форми, ніжу дорослих.

Іматурні рослини мають ознаки переходу від ювенільних до дорослих особин. У них спостерігається початок галуження пагонів, з’являються типові листки. Ювенільні ознаки поступово замінюються типовими для виду рослини. Цей стан у деяких видів є довготривалим.

Вегетативні особини (віргінільні) характеризуються процесом формування типової життєвої форми рослин з відповідними типовими ознаками морфологічної структури підземних органів і надземної пагонової системи. Рослини закінчують передгенеративний період свого життєвого циклу. Генеративні органи ще відсутні. На різних етапах формування типової вегетативної сфери виділяють молоді та дорослі вегетативні особини, готові вступити у генеративну фазу розвитку.

Генеративні особини характеризуються переходом до цвітіння і плодоношення. Молоді генеративні особини завершують формування типових структур виду. У них з’являються генеративні органи (квітки та суцвіття), спостерігається їх перше цвітіння.

Середньовікові генеративні особини відзначаються щорічним максимальним приростом вегетативної сфери за рахунок розвитку нових пагонів збагачення, рясним цвітінням і високою насіннєвою продуктивністю. В такому стані рослини можуть перебувати різний час, залежно від тривалості життя і біологічних особливостей видового онтогенезу. Це один із найважливіших періодів життя рослини, що привертає увагу спеціалістів-теоретиків і практиків. Регулюючий вплив на культурні кормові та декоративні садово-паркові рослини дає можливість продовжити їхню “молодість” і підвищити продуктивність перших та декоративні якості других.

Старі генеративнІ особини послаблюють процес пагоноутворення, різко знижують насіннєву продуктивність. У них починаються процеси відмирання, які поступово переважають над процесами утворення нових пагонових структур.

Сенильні особини відрізняються чітко вираженим процесом старіння. З’являються дрібні пагінці з листками ювенільного типу. Рослина з часом відмирає.

Віковий розподіл особин ценопопуляції рослин називають Віковим спектром. Якщо у віковому спектрі рослини представлені насінням і молодими особинами, таку ценопопуляцію називають Інвазійною.

Частіше такою є молода популяція, щойно впроваджена в фітоценоз певного біогеоценозу.

Розрізняють нормальні повноцінні і нормальні неповноцінні ценопопуляції.

Нормальна повноцінна ценопопуляція представлена всіма віковими станами і здатна до самопідтримання насінням або вегетативним розмноженням.

Неповноцінною нормальною ценопопуляцією називають таку, в якій відсутні особини окремих вікових станів (сходи або найчастіше сенильні особини). Такими є популяції рослин

– монокарпіків, які плодоносять один раз у житті. Це однорічні і дворічні рослини.

Детальну класифікацію рослинних популяцій розробив Т. А. Работнов (1946). Серед рослинних популяцій у межах фітоценозу він виділяє декілька типів:

I. Інвазійні популяції. Рослини ще тільки приживаються у фітозенозі і не завершують тому повного циклу розвитку.

У цьому типі виділяють підтипи:

1) рослини зустрічаються тільки у вигляді сходів, що виникли із занесеного насіння з інших популяцій;

2) рослини зустрічаються у вигляді сходів, ювенільних і вегетативних особин. Вони з різних причин не плодоносять і відтворюються тільки занесенням насіння.

II. Популяції нормального типу. Рослини проходять у фітоценозі повний цикл розвитку.

У ньому виділяють підтипи:

1) рослини знаходяться в оптимальних умовах. У популяції високий відсоток генеративних особин;

2) рослини цього виду знаходяться в середніх умовах і, відповідно, популяція містить значно менше генеративних особин;

3) рослини знаходяться в не дуже сприятливих умовах, генеративних особин у популяції мало.

III. Популяції регресивного типу. Генеративне відтворення рослин у ній припинилось.

Цей тип популяції включає підтипи:

1) рослина цвіте, дає насіння, але з нього виростають нежиттєздатні сходи; або рослина зовсім не утворює насіння. Тому в таких популяціях молодий підріст відсутній;

2) рослина втратила повністю здатність до цвітіння і лише вегетує. Отже, популяція складається із старих особин.

Ця класифікація рослинних популяцій дає можливість визначати їхню перспективу розвитку в даній екосистемі на основі аналізу дії факторів середовища.

Ценопопуляції, у складі яких є тільки старі субсенильні і сенильні особини, не здатні до самопідтримання, називаються Регресивними. Вони можуть існувати за рахунок занесення насіння чи зачатків з інших ценопопуляцій.

Вікова структура ценопопуляцій визначається такими властивостями виду, як: періодичність плодоношення, швидкість переходу з одного вікового стану в інший, тривалість кожного стану, тривалість великого життєвого циклу, здатність до вегетативного розмноження і утворення клонів, стійкість до захворювань та несприятливих природних умов тощо.

У випадку, коли ценопопуляція характеризується високою насіннєвою продуктивністю і масовою появою сходів при значній загибелі молодих особин і швидкому переході тих, що залишились, у вегетативний і генеративний стан, її віковий спектр має лівосторонній характер. Таким є спектр молодих ценопопуляцій (рис. 5.15).

Рис. 5.15. Вікові спектри ценопопуляцій:

А – лівосторонній спектр пізньоцвіту пишного;

Б – правосторонній спектр костриці лучної;

1, 2 – мінливість за роками.

Якщо насіннєва продуктивність невисока, молодих особин небагато, відбувається нагромадження дорослих особин внаслідок значної тривалості їх вікових станів та при утворенні клону, спектр ценопопуляції матиме правосторонній характер. Він є ознакою її старіння.

Віковий спектр ценопопуляції та її чисельність визначають роль виду у фітоценозі.