РОЗДІЛ ІІІ ІСТОРИЧНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЧНОГО СВІТУ
ТЕМА 1. ОСНОВИ ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ
§ 42. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ ТА її ЗАКОНОМІРНОСТІ
Терміни і поняття: філогенетика; дивергенція; монофілія; паралелізми; конвергенція; біологічний прогрес; ароморфоз; ідіоадаптація; дегенерація; біологічний регрес; правила еволюції.
Ієрархічна система організмів і макроеволюція. Згідно із СТЕ мікро – і макроеволюція є різними сторонами одного процесу. Хоч еволюцією таксонів високого рівня (родів, родин, рядів, класів) займається окрема наука – філогенетика,
Мал. 183. Схема дивергенції. Кожна гілочка – окрема популяція: а – єдиний вид; б – дивергенція; в – утворення нових видів
Мал. 184. Еволюція плацентарних ссавців є типовим випадком монофілії: всі вони походять від одного спільного предка – примітивного ссавця, який нагадує тропічних комахоїдних.
Ієрархічність таксономічної системи та генетичну спорідненість біологічних видів можна порівняти з кровними зв’язками людей: види одного роду – це рідні брати і сестри, однієї родини – двоюрідні, ряду – троюрідні тощо. Таким чином, чим менше споріднення, тим менше спільних генів мають види і тим менше їх представники схожі один на одного.
Проілюструвати послідовність видотворчих процесів, що ведуть до виникнення таксонів різного рівня ієрархії, можна на прикладі ссавців, історія яких добре відома. Перші види найдавніших ссавців, які вже перестали бути рептиліями, але ще не стали справжніми звірами, з’явилися на Землі близько 300 млн років тому і дали початок підкласам. 50-100 млн років тому з’явилися представники усіх сучасних рядів. Сучасні родини – це теж результат еволюції видів, але тільки тих, що виникли лише 10-20 млн років тому. Роди започатковані видами 5-7 млн років тому. Сучасні види ссавців утворилися тільки 1-2 млн років тому.
Подану філогенетичну схему еволюції ссавців відносять до монофілетичних (від грец. монос і філон – родинний клан) конструкцій, в яких група родинних видів сформувалася шляхом дивергенції з одного спільного предка (мал. 184). У конкретному випадку із ссавцями це означає, що всі сучасні й вимерлі види беруть початок від одного стародавнього предкового виду.
Форми філогенезу. Магістральною формою філогенезу є дивергентна еволюція, в основу якої покладено видоутворення, за якого з одного виду утворюється кілька. Основними факторами такого видоутворення є: природний добір, ізоляція, мутаційна мінливість, різкі перепади чисельності популяцій, спонтанні зміни частот генів. Дії цих факторів неминуче ведуть до того, що різні групи популяцій дедалі більше відрізняються від вихідного виду (дивергують). На певному етапі накопичені відмінності стають настільки істотними, що спричиняють розпад вихідного виду на два й більше нових, які згодом дають початок новим видам і так далі.
Мал. 185. Випадок паралелізму – виникнення шаблезубості в різних групах викопних кішок.
У такий спосіб усі види одного роду, роди у межах родини, родини у межах ряду утворюються шляхом дивергенції від одного спільного виду.
Найчастіше у процесі дивергентної еволюції ознаки видів з кожною новою видотворчою подією дедалі більше відрізняються. Проте бувають і винятки, коли родинні види незалежно один від одного здобувають дуже схожі й досить специфічні риси будови. Прикладом такого роду паралелізмів є розвиток шаблезубості у викопних котячих. Ця властивість розвивалася у різні періоди й у різних групах цієї родини (мал. 185).
Якщо віддалені неспоріднені групи організмів приймають певну форму тіла або в них утворюються аналогічні органи чи структури, то цей стан називають конвергенцією (від лат. конверго – зближую). Як приклад такого роду подій зазвичай наводять аналогічні органи (спинний плавець іхтіозавра, акули і дельфіна (мал. 186) або крила метелика і кажана), хоч конвергенція є ширшим поняттям, під яке підпадає схожа форма тіла іхтіозаврів, акул і дельфінів або, скажімо, екологічні типи “кріт”, “вовк”, “ведмідь” “кенгуру”, що виникають незалежно у плацентарних ссавців і в сумчастих (пригадайте: в Австралії живуть сумчастий кріт, сумчастий вовк і сумчастий ведмідь коала). Явище конвергенції широко розповсюджене у рослин. Це деревоподібні хвощі, папороті й справжні дерева насінних рослин або особливі посухостійкі форми молочаїв, що зовні дуже нагадують кактуси (мал. 187).
Значення дивергенції як особливої форми еволюції полягає у тому, що її результатом є збільшення кількості видів. У такий спосіб досягається зростання чисельності різноманітних життєвих форм. Але виявляється, не будь-яке видоутворення приводить до збільшення кількості видів. Є такий шлях філогенезу – філетична еволюція, коли види утворюються без дивергенції. Просто на певному етапі в усіх популяціях виду одночасно відбуваються настільки істотні генетичні та інші зміни, що старий вид перетворюється на новий. Такий шлях еволюції ілюструють ряди викопних форм (див. мал. 164).
Напрями еволюції. Згідно з положеннями СТЕ трьома найважливішими результатами еволюції є:
– пристосованість (адаптація) організмів до умов існування, яка досягається шляхом природного добору;
– біологічна різноманітність як наслідок процесу дивергенції;
– біологічний прогрес – ускладнення та підвищення організації живих систем.
Інформація до роздумів. Найбільш високоорганізовані класи тваринного світу – птахи та ссавці, представники яких досягли вершин біологічного прогресу, не є ані
Мал. 186. Конвергенція за формою тіла у водних хребетних тварин: а – іхтіозавр; б – дельфін; в – акула.
Мал. 187. Конвергенція у різних групах рослин, викликана незалежним пристосуванням до життя в умовах дефіциту води: а – молочай; б – кактус.
Найчисленішими, ані найпристосованішими видами. Відомо близько 5,4 тис. видів ссавців і 9,8 тис. видів птахів, тоді як видів кісткових риб налічується понад 29 тисяч. Чимало класів безхребетних ще більш численні (черевоногі молюски налічують 60-80 тис., ракоподібні – 50 тис., павукоподібні – 100 тис., комахи – близько 1 млн видів). Багато видів ссавців і птахів, незважаючи на високий рівень організації, не витримавши пресу людини, стрімко зникають, що доводить, наскільки вони вразливі, тоді як існуванню примітивних форм організації життя ніщо не загрожує.
Біологічний прогрес вважають магістральним напрямом біологічної еволюції. Кожна з великих груп організмів, які населяють Землю, свого часу зазнала його впливу. Нині на стадії біологічного прогресу перебувають покритонасінні рослини, комахи, птахи та ссавці. Критеріями цього стану є такі показники: збільшення чисельності; розширення ареалу; інтенсивне видоутворення. Прогресивний стан дає змогу проникнути у раніше недоступні місця, захопити нові адаптивні зони (наприклад, водяним рослинам або тваринам вийти на суходіл), де можна створити велику кількість нових видів.
Щоб організмам досягти стану прогресу, в їх будові мають відбутися принципові зміни- ароморфози, які ведуть до підвищення загального рівня організації й появи принципово нових пристосувань. Найбільші ароморфози пов’язані з утворенням надцарств, царств або підцарств живих організмів. Наприклад, поява особливих білків гістонів, хромосом і ядерної оболонки привели до утворення надцарства еукаріотів, можливості мітозу, мейозу та статевого розмноження; поява зародкових листків у тварин стала причиною тканинної диференціації й виникнення внутрішніх органів. У результаті з’явилося підцарство багатоклітинних тварин. Менш значущі ароморфози пов’язані з утворенням нових типів і класів тварин (виникнення осьового кістяка – хорди, поява членистих кінцівок у ракоподібних і п’ятипалої кінцівки в наземних хребетних) або відділів рослин (виникнення пилкової трубки й насіння в насінних рослин). Як ще більш окремі випадки ароморфозів можна навести повний поділ кіл кровообігу у птахів і ссавців, виникнення квітки й плоду у покритонасінних.
Необхідною умовою досягнення біологічного прогресу є видотворчі процеси у межах однієї адаптивної зони, в ході яких у нових видів з’являються ознаки, що не підвищують загального рівня організації і не дають їм змоги перейти у нову адаптивну зону. Ця
Мал. 188. Еволюційні перетворення у вищих хребетних тварин: ароморфози (виникнення птахів і ссавців) та ідіоадаптації (утворення різних груп рептилій, птахів і ссавців).
Мал. 189. Співвідношення між напрямами розвитку живих організмів: ароморфозом, ідіоадаптацією і дегенерацією.
Особлива форма історичного розвитку груп організмів пов’язана з ідіоадаптаціями (від грец. ідіос – своєрідний і лат. адаптаціо – пристосування) – змінами будови організму, що забезпечують лише пристосованість до конкретних умов, у яких живе вид (мал. 188). При цьому не відбувається значного ускладнення або спрощення рівня організації організмів. До таких випадків ідіоадаптацій відносять крила кажанів, плавці китоподібних, рухливі пальці приматів або – характерні ознаки родин у рослин (подумайте, які структури характерні для злакових, бобових, хрестоцвітих).
Між ароморфозами та ідіоадаптаціями не завжди можна провести чітку межу. До ознак, що викликають неоднозначну оцінку вчених, відносять луску риб, пір’я птахів або шерстний покрив у ссавців. Одні вчені їх появу розглядають як часткові ароморфози, а інші – як великі ідіоадаптації.
Ще одним напрямом розвитку живих організмів, що веде їх до біологічного прогресу, є, як це не здається дивним, загальне спрощення будови тіла (мал. 189), або дегенерація (від лат. дедженеро – вироджуюсь). У цьому випадку прогресивні ознаки заміщуються примітивними або взагалі втрачаються. Так, тварини сидячих форм, які на личинкових стадіях ведуть рухливий спосіб життя, наприклад личинки губок, у дорослому стані втрачають органи локомоції; у деяких видів хвостатих амфібій довічно зберігаються зябра й зяброве дихання, а легені не розвиваються; у ціп’яків, на відміну від інших червів, відсутня травна й недорозвинена нервова системи. Особливою формою спрощення організації деякі вчені вважають феномен втрати дорослого стану, який трапляється у світі тварин і рослин, так званої неотенії (від грец. нео – новий і теіно – розтягую). Так, у личинок розвиваються статеві органи і вони починають розмножуватися. Аксолотлі (мал. 190) – неотенічні личинки американських саламандр амбістом – за несприятливих умов не завершують метаморфоз, зате здобувають розвинену статеву систему. Неотенічне розмноження спостерігається й у безхребетних: у мушок-галиць роду міастор, у яких личинки розмножуються у тілі матері, і в сисунів, чиї личинки шляхом партеногенезу розмножуються в тілі проміжних хазяїв.
Мал. 190. Статевозріла особина аксолотля, яка зберегла личинкову ознаку – зовнішні зябра.
Неотенія, хоч і трапляється у природі нечасто, відіграє важливу роль в еволюції.
Біологічний регрес. Якщо швидкість еволюції даної групи організмів відстає від змін навколишнього середовища, то настає стадія біологічного регресу, критерії якого протилежні критеріям біологічного прогресу (пригадайте ці критерії). У результаті група організмів, що у своєму історичному розвитку відстає, вимирає або стає реліктом (пригадайте, які тварини чи рослини є реліктами), зберігається у специфічних, часто ізольованих місцях проживання.
Правила макроеволюції Виявляється макроеволюція має свої правила.
Правило необоротності еволюції, сформульоване наприкінці XIX ст. бельгійським палеонтологом Луї Долло (1857-1931), проголошує: “еволюція є процесом необоротним, й організм не може повернутися до попереднього стану, вже реалізованого в ряді його предків”. Наочною ілюстрацією цього положення є таке. Рептилії (іхтіозаври та плезіозаври), що повернулися у простори Світового океану, так само, як і ссавці (китоподібні), не стали рибами, у них не з’явилися зябра, луска або такий специфічний орган чуття, як бічна лінія (спробуйте й ви знайти приклад необоротності еволюції).
Правило прогресивної спеціалізації, сформульоване у 1876 р. французьким палеонтологом Шарлем Депере (1854- 1929), говорить: “група організмів, яка стала у процесі еволюції на шлях спеціалізації, невідворотно має йти до дедалі глибшої й вужчої спеціалізації”. Доказом і водночас ілюстрацією цього правила є еволюція кінцівок коней, які з п’ятипалих на початку перетворюються у чотирипалі, потім трипалі і лише згодом – в однопалі.
Правило походження від неспеціалізованих предків сформульоване американським палеонтологом Едвардом Копом (1840-1897). Звучить воно таким чином: “Зазвичай нові великі групи беруть початок не від вищих, а від порівняно неспеціалізованих представників предкових груп”. Ссавці – найбільш прогресивний клас тварин – виникли не від високоспеціалізованих рептилій – динозаврів, а від неспеціалізованих стародавніх плазунів, характерною особливістю яких були тільки зуби, що нагадують зуби звірів. Більшість рядів сучасних ссавців виникла від представників ряду комахоїдних – найбільш неспеціалізованого з рядів. Можна знайти приклади й у ботаніці. Наприклад, квіткові рослини походять не від спеціалізованих голонасінних, а від особливої вимерлої групи, еволюційно близької до прадавніх папоротеподібних.
Походження нових груп тварин чи рослин від неспеціалізованих предків допомагає їм у подальшій спеціалізації, що полягає у виникненні пристосувань принципово нового характеру.
Правило посилення інтеграції біологічних систем: “біологічні системи у процесі еволюції стають дедалі більше інтегрованими з дедалі більш розвиненими регуляторними механізмами, що забезпечують дедалі міцнішу інтеграцію” сформульоване українським зоологом 1.1. Шмальгаузеном. Справді, ссавці, які є вершиною еволюції тварин, мають найвищий ступінь розвитку регуляторних (нервової, гуморальної та імунної) систем і, отже, вищий порівняно з рибами, амфібіями або рептиліями ступінь інтеграції організму.
Різноманітність живих організмів класифікована у вигляді ієрархічної системи таксонів, яка відбиває родинні відносини видів, що виникають у ході дивергентної еволюції.
Основним напрямом еволюційних змін є біологічний прогрес, який досягається підвищенням рівня організації й у кінцевому підсумку переходом організмів у нову адаптивну зону.
Макроеволюційні зміни підпорядковуються правилам еволюції, сформульованим ще у початковий період розвитку сучасної еволюційної теорії.
(1 votes, average: 5,00 out of 5)