ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ ТА ЇХ ВПЛИВ НА ЖИВІ ОРГАНІЗМИ

РОЗДІЛ ІІ НАДОРГАНІЗМОВІ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ

ТЕМА 1. ПОПУЛЯЦІЯ. ЕКОСИСТЕМА. БІОСФЕРА

§ 29. ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ ТА ЇХ ВПЛИВ НА ЖИВІ ОРГАНІЗМИ

Терміни і поняття: біотичні, абіотичні й антропогенні екологічні фактори; груповий ефект; закон лімітуючого фактора; закон толерантності; коменсалізм; мутуалізм; алелопатія.

Що називають екологічними факторами. Все, що оточує живі організми, є середовищем існування, а окремі його компоненти й елементи, які безпосередньо або не прямо впливають на живі організми, є екологічними факторами.

Умови середовища, що впливають на життя організмів, зазвичай поділяють на три великі групи: біотичні, абіотичні й антропогенні фактори.

Як живі організми впливають один на одного. Біотичні фактори – це найрізноманітніші форми впливу живих організмів один на одного та на середовище. Взаємини між організмами можуть бути прямими, але частіше мають замаскований, опосередкований характер.

Біотичні взаємодії можна поділити на внутрішньовидові й міжвидові.

Найбільш очевидними внутрішньовидовими відносинами є прямі конкурентні взаємини особин одного виду, що стосуються харчових ресурсів,

притулку, місця для розмноження, боротьби самців за самку. До непрямих внутрішньовидових біотичних стосунків відносять, наприклад, так званий груповий ефект, згідно з яким живі організми можуть успішно жити й розмножуватися, лише перебуваючи у групі. При спільному житті тварин полегшується пошук ними їжі, вони ефективніше протистоять ворогам, у них простіше відбувається розмноження тощо. У вищих рослин легше відбувається запилення. У тварин і рослин, що живуть групами, зазвичай більша плідність, вища швидкість росту і розвитку. Вони навіть зовні можуть відрізнятися від своїх родичів, які ведуть усамітнений спосіб життя.

Міжвидові біотичні взаємодії набагато складніші й багатогранніші. Головними тут виступають трофічні (від грец. трофе – живлення) зв’язки, суть яких можна сформулювати дуже просто: “хто, чим або ким і в який спосіб живиться”. Трофічні зв’язки можуть бути прямими і непрямими.

Розрізняють й інші типи, як правило, безпосередніх міжвидових контактів особин або популяцій.

Конкуренція – це той випадок, коли, наприклад, особини одного (мал. 112) або різних видів змагаються за один ресурс. Конкурентами цілком можна вважати рись, вовка й лисицю: у них спільний об’єкт полювання – заєць білий.

Хижацтво – взаємини між двома однаковими за рівнем організації істотами, одна з яких активно полює (хижак), а друга є об’єктом цього полювання (жертвою). Найбільше хижих істот у царстві тварин (мал. 113). Вони трапляються навіть

Мал. 112. Антагоністичні відносини між дорослими самцями бегемотів – чудова ілюстрація внутрішньовидової конкуренції.

Мал. 113. Вовки, мабуть, є найвідомішими хижаками.

Мал. 114. Рослина-паразит рафлезія не має справжніх коренів, стебла і листків, проте має найбільші квіти, маса яких сягає 9 кілограмів.

Серед найпростіших (подумайте, хто це) і грибів. Останні живляться мікроскопічними личинками круглих червів. Є хижаки і серед рослин. Вони успішно приманюють комах (пригадайте росичку). Хижих створінь немає тільки в надцарстві прокаріотів. Адже годуватися, активно захоплюючи здобич, через щільну клітинну оболонку бактерії просто не можуть фізично. Тому поглинають поживні речовини шляхом дифузії – поверхнею тіла.

Паразитизм (від грец. паразитос – нахлібник) є формою ворожих стосунків організмів різних видів, один з яких (паразит), поселяючись на тілі або в тілі іншого (хазяїна), живиться за його рахунок і заподіює йому відчутну шкоду. Паразитичні форми життя мають місце серед бактерій, грибів, квіткових рослин (мал. 114) (пригадайте хоча б вічнозелену рослину омелу, що уражує верхівки дерев у наших містах), найпростіших, різних червів і членистоногих. На відміну від хижака, який відразу вбиває свою жертву, паразит використовує свого хазяїна дуже довго й найчастіше це не призводить до смерті хазяїна, оскільки в разі подібного результату може загинути і сам паразит. Крім того, будувати свої відносини з навколишнім світом паразити доручають своїм хазяям.

Коменсалізм (від лат. кін менса – “за одним столом”) є взаєминами між особинами різних видів, які їм не шкодять, проте й не дають користі. Розрізняють кілька форм таких взаємин.

Квартирантство – співжиття організмів різних видів, за якого один організм використовує іншого як житло й джерело живлення без шкоди для партнера. Звичайна у водоймах України рибка гірчак відкладає ікринки в мантійну порожнину двостулкових молюсків перлівниць і беззубок. Внаслідок цього ікринки, що розвиваються, захищені мушлею молюска, але їх присутність байдужа для хазяїна.

Нахлібництво є випадком, коли один вид тварини (коменсал) підбирає залишки з “панського стола” іншого – хазяїна, що дуже корисно для одного виду й абсолютно байдуже для іншого. Коменсалами є багато видів, що живляться падлом (гієни, грифи, ворони). А риба-прилипала

Мал. 115. Риба-прилипала, що “присмок – талася” до тіла акули.

Мал. 116. Накипні лишайники здатні жити на голому камінні.

(мал. 115) взагалі вступила в настільки тісні відносини з акулами, що виробила для цього спеціальне пристосування. Прикріплюючись своїм плавцем-присоском до шкіри акули, вона не лише пересувається з її допомогою, а й живиться залишками трапези хазяїна.

Мутуалізм (від англ. mutual – обопільний) – рідкісний випадок взаємно корисного співжиття організмів різних видів. Яскравим прикладом цього є лишайники (мал. 116). Гіфи гриба постачають водорість водою і мінеральними речовинами, а водорість, здійснюючи фотосинтез, постачає грибу органічні речовини. Вважають, що саме завдяки цьому лишайники являють собою приклад ідеальних симбіотичних відносин організмів. Проте це не зовсім так. Гриб, що утворює тіло лишайника, не може обійтися без водорості і, по суті, бере її у “полон”, тоді як водорість, що бере участь у симбіозі, віддає перевагу вільному життю. Наочнішим прикладом мутуалізму є взаємини жуйних ссавців і деяких видів інфузорій, що живуть у їх кишечниках. У такому випадку наявна однозначна двостороння вигода, оскільки ані інфузорії не живуть поза шлунком ссавця, ані ссавець без них не може обійтися.

Особливим випадком антагоністичних біотичних взаємин є алелопатія (від грец. аллелон – взаємно і патос) – властивість рослин, бактерій і мікроскопічних грибів виділяти біологічно активні речовини, які негативно впливають на життєдіяльність інших рослин або мікроорганізмів. До цієї групи речовин відносять антибіотики і фітонциди, що пригнічують ріст бактерій. Крім того, одні види рослини продукують особливі речовини, які можуть пригнічувати ріст інших. Не випадково у землеробстві прийняті сівозміни з чітко прописаними правилами, яку культуру за якою саджати.

Дія на організми факторів неживої природи. Абіотичні фактори – це впливи на організми неживої природи. Насамперед це різні кліматичні, а також геологічні (рельєф), географічні (грунт, течії, вітри) фактори, фізичні (радіація) і хімічні агенти (макро – і мікроелементи в грунті або у воді; газовий склад атмосфери) і навіть екологічні катастрофи (повені, пожежі). Кліматичні, фізичні та хімічні фактори впливають на організми безпосередньо, а геологічні або географічні опосередковано. Скажімо, близькість океану визначає вологий і м’який температурний режим прилягаючих до узбережжя територій.

Розглянемо основні кліматичні фактори й особливості їх впливу на живі організми.

Температуру, мабуть, слід вважати найважливішим кліматичним фактором, на який реагують усі без винятку організми. Як ви знаєте, від температури тіла залежить швидкість метаболізму. Чим вища температура, тим вища швидкість обміну речовин, росту, розвитку і дозрівання організму. Особливе значення має температура у зонах з холодним кліматом. Однак,

Мал. 117. Унаочнення закону мінімуму – “бочка Лібіха”. У процесі наповнення бочки вода починає переливатися через найкоротшу дошку, тому довжина інших дошок уже не має значення.

Як не парадоксально, більш критичною для життя організмів є верхня межа температур, ніж нижня.

Ще одним важливим фактором є енергія Сонця й освітленість. Сонячна енергія визначає не тільки температуру на поверхні Землі, а й є первинним джерелом енергії. Завдяки світловій енергії Сонця у рослин відбувається фотосинтез. Визначальним для життя організмів, особливо рослин, як правило, є нижній поріг освітленості.

Вода – ключова речовина живих систем. Кожна клітина у середньому на 80-85 % складається з води. Не випадково вологість середовища життя й, особливо, дефіцит прісної води, джерелом якої насамперед є опади, – визначальний фактор для життя багатьох організмів на суходолі.

Як правило, у природі на організм діє не один якийсь, а кілька факторів. Дуже часто важлива їх комплексна дія. Наприклад, вплив високої температури на організми буде набагато відчутнішим у дуже вологому або, навпаки, дуже сухому середовищі, тобто за критичних показників вологості.

Лімітуючі екологічні фактори. Закон лімітуючого фактора. На будь-який живий організм у природі діє низка різних абіотичних факторів. Якщо взяти, наприклад, сосну, то її життєдіяльність визначають низька температура взимку і максимальна влітку, вологоємність, структура і хімічний склад грунту, кількість опадів, освітленість дерева, наявність і масовість паразитів та шкідників. Який саме з названих факторів найбільш визначальний для життя рослини?

Виявляється, відповідь на це запитання дає закон лімітуючого фактора (його також називають законом мінімуму Лібіха (мал. 117). Його у 1840 p., ще до появи терміна екологія, сформулював німецький хімік Юстус Лібіх (1803-1873). Проводячи експерименти з мінеральним живленням рослин, він встановив, що врожай сільськогосподарських культур насамперед залежить від необхідного рослині хімічного елемента, присутність якого в грунті є найменшою. Наприклад, якщо в грунті лише 20 % Фосфору від необхідної норми, Кальцію – 50 %, а Калію – 95 %, то низька продуктивність рослин на таких грунтах буде викликана нестачею найбільш дефіцитного елемента. Отже, якщо в грунт додати фосфор, то рослини почнуть швидко рости й інтенсивно розвиватися. А якщо додати скільки завгодно кальцію і калію, а фосфор залишити у колишній кількості, нічого не зміниться.

Відносно сосни ситуація з лімітуючим фактором виглядає таким чином. Дерево, що росте в тінистому лісі, насамперед потребує світла, тому скільки його не поливай, нічого не зміниться; на сухому піщаному грунті фактором, що обмежує процвітання, стане дефіцит води, а у болотистій місцевості – висока температура влітку.

Мал. 118. Наочна ілюстрація закону толерантності Шелфорда.

Закон лімітуючого фактора звичайно формулюють таким чином: для організму або популяції, які перебувають у стабільному стані, найбільш значущим є екологічний фактор, що перебуває на своїй мінімальній межі. Збільшення дози цього фактора веде до швидкої зміни стану біологічних систем.

Закон толерантності (від лат. толерантіа – терпіння) Шелфорда – принцип екології, згідно з яким лімітуючим фактором, що визначає процвітання організму, може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу; діапазон між крайніми значеннями і визначає ступінь толерантності організму до даного фактора. Цей закон сформулював у 1913 р. американський еколог Віктор Ернест Шелфорд (1877-1968). Логіка закону очевидна: будь-який організм, у тому числі й людина, однаково некомфортно почуває себе, наприклад, при вкрай низьких або вкрай високих для нього температурних межах. Або такий приклад. Якщо кімнатну рослину поливати недостатньо, то вона так само погано ростиме, як і в умовах надмірного поливу. В останньому випадку рослина все одно залишатиметься кволою, але не через дефіцит води, а через те, що у постійно вологому грунті розмножаться анаеробні бактерії, грунт стане кислим, і коріння почне гнити. Іншими словами, і те, й інше може стати лімітуючим фактором, який визначає стан організму чи популяції.

Із закону толерантності випливає, що фактори середовища сприятливі за оптимального для даного організму рівня впливу, який зазвичай близький до середньої дії фактора (мал. 118). У цьому випадку організм ніби не помічає дії фактора. Причому чим ширші межі дії будь-якого фактора, за наявності якого даний організм може зберігати життєздатність, тим вища його толерантність до цього фактора. Тому організми, що мають

Мал. 119. Найбільш сумновідомий інсектицид – ДДТ, сліди якого можна знайти навіть в Антарктиді.

Широкий діапазон толерантності до багатьох екологічних факторів, зазвичай поширені найбільше.

Вплив людини на живі організми як група особливих екологічних факторів. Діяльність людини вже давно стала глобальним екологічним фактором, що набув для всього живого на планеті такого самого значення, як температура, освітленість або вода. З одного боку, за своєю природою людина – біологічний вид, а тому її діяльність логічно розглядати як біотичний фактор. З іншого боку, вплив людини зовсім не такий, як інших живих істот. Людина не створює середовища існування, а руйнує його. Саме тому діяльність людини виділена в особливу групу антропогенних (від грец. антропос – людина і генезіс) екологічних факторів. Це всі ті види діяльності людини, насамперед господарської, які впливають на природне середовище, змінюючи умови існування живих організмів.

В останні десятиліття у зв’язку з бурхливим розвитком техніки, ростом чисельності населення, збільшенням виробництва матеріальних благ уся планета зазнала негативного впливу людської діяльності. Це означає, що вона стала антропогенним середовищем існування. Підтвердити це положення дуже легко. Спеціальні аналізи показали, що токсичні речовини – інсектициди (від лат. інсектум – комаха й цедо – убиваю), які використовуються для боротьби із шкідниками, тепер можна виявити у найбільш віддалених куточках земної кулі – в Антарктиді або на Північному полюсі (мал. 119). Викиди вуглекислого газу в атмосферу стали причиною парникового ефекту й призвели до початку глобальної зміни клімату на всій планеті. А масове використання фторорганічних і хлорорганічних сполук з метаном і етаном – фреонів – у холодильних апаратах спричинило різке збільшення озонових дірок, крізь які проникає дуже небезпечне для живих істот жорстке ультрафіолетове випромінювання.

Різноманітні умови середовища існування, що справляють вплив на живий організм, прийнято називати екологічними факторами. їх традиційно поділяють на три групи: біотичні, серед яких головними є трофічні відносини, а також абіотичні та антропогенні. Незважаючи на те що біологічні системи зазнають дії групи факторів, ключовими є ті, що перебувають на максимальній або мінімальній межі толерантності організмів. Такі фактори визначають стан біологічних систем і мають назву лімітуючих факторів.