ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК, ЙОГО ЕТАПИ. ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК

РОЗДІЛ І РОЗМНОЖЕННЯ

ТЕМА 5. ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

§ 22. ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК, ЙОГО ЕТАПИ. ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК

Терміни і поняття: онтогенез (індивідуальний розвиток); біологія розвитку; диференціальна активність генів; ембріональний розвиток (ембріогенез); постембріональний розвиток; бластомери; морула; бластула, гаструла; зародкові листки.

Поняття онтогенезу. Кожний організм, незалежно від того, одноклітинний він чи багатоклітинний, до якого царства живого належить, протягом усього життя проходить індивідуальний

розвиток, або онтогенез (від грец. онтос – істота і генезіс). Царину біології, що вивчає онтогенез, називають біологією розвитку.

У багатоклітинних організмів онтогенез звичайно розпочинається з моменту утворення зиготи й закінчується смертю. При цьому організм не тільки росте, збільшуючись у розмірах, а й проходить ряд різних життєвих фаз, на кожній з яких набуває особливої будови, по-різному функціонує, а в деяких випадках кардинально відрізняється способом життя (пригадайте індивідуальний розвиток метелика).

В одноклітинних організмів початком онтогенезу вважають момент відділення

від материнської або сестринської клітини. Триває він до наступного поділу клітини або смерті. При цьому зовні онтогенез зазвичай проявляється лише як незначне збільшення клітини у розмірах, хоч насправді за цим стоять різні періоди життя клітини (пригадайте, що собою являє інтерфаза).

Кожний вид організмів має свою програму онтогенезу, що передбачає не тільки набір і послідовність стадій розвитку, а й тривалість кожної з них. При цьому онтогенезу будь-якої особини притаманні індивідуальні особливості, які, однак, не виходять за межі видових (пригадайте, що таке індивідуальна

Мал. 86. Паросток квіткової рослини з сім’ядольними листками: шлях від насінини – “ембріона” до малесенької рослинки.

На мінливість і що таке норма реакції), а ті, у свою чергу, підпорядковуються закономірностям онтогенезу на рівнях роду, родини, ряду і, навіть, класу (пригадайте особливості індивідуального розвитку представників кожного з класів хребетних тварин).

Програма онтогенезу – це ніщо інше, як реалізація записаної у генах спадкової інформації. Тому специфічність онтогенезу на рівні окремих особин визначається індивідуальними комбінаціями генів, а на рівні видів, родів і родин – особливими генами, властивими кожній систематичній групі організмів.

Механізм реалізації спадкової інформації полягає насамперед у диференціальній активності генів. Це означає, що у різні періоди розвитку у різних тканинах багатоклітинного організму активні ті або інші гени, на нуклеотидних послідовностях яких відбувається синтез певних іРНК. У результаті цього синтезуються конкретні структурні білки й ферменти, які в кінцевому підсумку й визначають особливості функціонування і поведінки клітин на певних етапах розвитку, особливості їх метаболізму.

У тварин і квіткових рослин онтогенез поділяють на два періоди. Ембріональний розвиток, або ембріогенез (від грец. ембріон – зародок і генезіс) триває від утворення зиготи до народження або виходу з яйця. Постембріональний (від грец. пост – після й ембріон) розвиток розпочинається народженням або виходом з яйця й закінчується смертю організму.

Протікання ембріогенезу. Загальну схему ембріогенезу можна уявити як наступність таких фаз:

– послідовні поділи зиготи, що завершуються утворенням багатоклітинного зародка, який складається із сотень і навіть тисяч однакових клітин;

– диференціація клітин, що веде до утворення тканин;

– закладання органів і ріст зародка.

Ембріогенез квіткових рослин – це розвиток зародка в насінині. На ранніх етапах він протікає однаково як у дводольних, так і однодольних рослин (мал. 86). Процес розвитку починається з того, що розташована у насінному зачатку зигота витягається й ділиться впоперек. Одна з клітин утворює так званий підвісок. За своїм функціональним призначенням він нагадує плаценту ссавців. Підвісок виконує трофічну функцію, забезпечуючи зв’язок зародка з ендоспермом. Друга клітина багаторазово ділиться шляхом мітозу й зрештою утворює зародок. У ньому вже закладені основні структури майбутньої рослини, серед яких: точка росту пагона; гіпокотиль (від грец. гіпо – знизу і котіле – чаша) – нижня частина стебла зародка

Мал. 87. Етапи дроблення зиготи жаби: 1 – початок формування борозни поділу; 2 – утворення перших двох бластомерів; 3 – стадія чотирьох бластомерів; 4 – стадія восьми бластомерів; 5 – стадія 16 бластомерів (бластомери починають розрізнятися за розмірами); 6 – пізня морула (бластомерів вже кілька десятків, й вони чітко розрізняються за розмірами).

Рослини, що має ознаки кореня; сім’ядолі; зародковий корінець. Усі частини зародка складаються з клітин, здатних до поділу (пригадайте, які тканини є в рослин і клітини яких з них здатні до поділу). Зародок до проростання перебуває у стані спокою. У вологому середовищі розпочинається процес росту, водночас з яким відбувається розвиток органів.

Процес ембріонального розвитку багатоклітинних тварин включає три основних етапи: дроблення, гаструляцію, і первинний органогенез. Розпочинається ембріогенез з моменту утворення зиготи (зверніть увагу: в партеногенетичних тварин відбувається не запліднення, а активація яйцеклітини до поділу).

Розглянемо стадії ембріонального розвитку на прикладі жаби озерної. Вже через кілька годин (у деяких видів навіть через кілька хвилин) після проникнення сперматозоїда в яйцеклітину розпочинається перший етап ембріогенезу – дроблення, що являє собою ряд послідовних мітотичних поділів зиготи (мал. 87). При цьому з кожним поділом утворюються дедалі дрібніші клітини, які прийнято називати бластомерами (від грец. бластос – паросток, мерос – частина). Здрібніння клітин відбувається за рахунок зменшення об’єму цитоплазми. Процес клітинних поділів триває доти, доки розміри бластомерів не стануть такими самими, як й інших соматичних клітин цього виду організмів (пригадайте: яйцеклітина – одна з найбільших клітин організму). У результаті у завершальному періоді цього етапу маса зародка і його об’єм залишаються такими самими, як і на початку дроблення зиготи. Потім через полюси зиготи проходить поперечна борозна, що ділить и навпіл. Далі подібним чином проходить друга борозна, яка ділить зиготу вже на чотири бластомери. У подальшому поділ відбувається як у поперечному, так і поздовжньому напрямах. На стадії 32 бластомерів, яку прийнято називати морулою (від лат. морум – шовковична ягода), зародок і справді трохи нагадує ягоду шовковиці. Завершується дроблення приблизно на стадії 128 бластомерів, які утворюють бластулу – порожню кулю, що складається з одного шару клітин.

Після того, як бластула жаби повністю сформувалася, дроблення клітин особливо інтенсивно продовжується на одному з полюсів, що веде до втягування цієї частини усередину. У результаті утворюється двошаровий зародок. Наступний етап онтогенезу називають гаструляцією. Завершується він формуванням гаструли (від грец. гастер – шлунок, черево). Саме на стадії гаструли з’являються зародкові листки – шари тіла зародка багатоклітинних тварин, які дають початок певним органам і тканинам (мал. 88).

Мал. 88. Розвиток ембріона жаби після проходження процесу дроблення: 1 – стадія бластули (лише первинна порожнина тіла); 2-6 – стадії утворення гаструли, що розпочинаються невеличким вгинанням і закінчуються утворенням вторинної порожнини тіла (схеми 5 і 6 ілюструють одну і ту саму стадію гаструли у різних проекціях); 7-8 – первинний органогенез (зверху добре помітна нервова пластинка). Схеми подані у розрізі, за винятком схеми 7, де зображено зовнішній вигляд ембріона на стадії нейрули (пп – первинна порожнина; вп – вторинна порожнина).

У найбільш примітивних багатоклітинних тварин – губок і кишковопорожнинних – розвиток організму завершується на стадії двох зародкових листків – внутрішнього та зовнішнього. В усіх інших тварин утворюється ще й третій зародковий листок – проміжний. Із зовнішнього шару клітин – ектодерми (від грец. ектос зовні й дерма – шкіра) утворюються нервова пластинка, з якої формується нервова система; крім того, з цих клітин формуються покриви тіла, органи чуття і частина травної системи. Із внутрішнього шару клітин – ентодерми (від грец. ентос – усередині й дерма) утворюються органи дихальної і травної систем. Похідні проміжного шару клітин – мезодерми (від грец. мезос – проміжний і дерма) виконують рухову та опорну функції.

Таким чином, процес первинного органогенезу (його ще називають нейруляцією (від грец. неурон – нерв), а зародок на цій стадії – нейрулою), веде до формування органів, що визначають основу – вісь будови тіла майбутнього дорослого організму. У хребетних у цей період відбувається закладання хорди, нервової і кишкової трубок. Потім починається бурхливий поділ клітин, який завершується різким збільшенням їх чисельності й відповідно ростом ембріона. При цьому клітини диференціюються, з них утворюються різні органи і тканини. Розвиток зародків вищих хребетних тварин (плазунів, птахів і ссавців) на ранніх стадіях дуже схожий на розвиток земноводних. Проте в них, починаючи вже із стадії бластули, спостерігається поява спеціальних зародкових оболонок, які захищають зародок, що розвивається, від висихання та інших негативних впливів середовища. Саме наявність яйцевих оболонок дала змогу хребетним тваринам залишити водне середовище життя і стати суходільними істотами.

Онтогенез – період життя організму від зиготи (первинної клітини) до смерті. За цей час організм проходить ряд фаз – станів, на яких відрізняється будовою, функціонуванням і способом життя. Розрізняють два етапи онтогенезу: ембріогенез – зародковий розвиток і постембріональний розвиток – період життя організму від народження (виходу з яйця) до смерті.