СТАТИСТИЧНИЙ ХАРАКТЕР ЗАКОНІВ СПАДКОВОСТІ ТА ЇХНІ ЦИТОЛОГІЧНІ ОСНОВИ

РОЗДІЛ 2. СПАДКОВІСТЬ І МІНЛИВІСТЬ ОРГАНІЗМІВ. ОСНОВИ СЕЛЕКЦІЇ

§ 10. СТАТИСТИЧНИЙ ХАРАКТЕР ЗАКОНІВ СПАДКОВОСТІ ТА ЇХНІ ЦИТОЛОГІЧНІ ОСНОВИ

Що таке закон чистоти гамет? На той час, коли Г. Мендель проводив свої досліди з горохом, ще нічого не було відомо про гени, будову хромосом і процес мейозу. Але він запропонував закон чистоти гамет, який згодом знайшов своє експериментальне

Підтвердження. Цей закон стверджує, що в гібридного (гетерозиготного) організму гамети “чисті”. Тобто кожна з гамет такого

диплоїдного організму може мати лише один алельний ген і не може одночасно нести дві алелі.

Які цитологічні основи і статистичнии-характер законів спадковості? Нестатеві (соматичні) клітини, як правило, мають диплоїдний набір хромосом, тобто в кожній з них е два алельні гени. Це можуть бути дві домінантні чи дві рецесивні алелі певного гена (гомозигота) або домінантна і рецесивна алелі (гетерозигота). Коли внаслідок мейотичного поділу утворюються статеві клітини, в кожну з них потрапляє тільки одна алель з кожної пари. Гомозиготна особина формує лише один сорт статевих клітин (домінантною або рецесивною

алеллю певного гена), тоді як гетерозиготна – два сорти в рівних кількостях (50% з домінантною алеллю певного гена і 50% – з рецесивною).

Користуючись малюнком 40, простежимо за гомологічними хромосомами при моногібридному схрещуванні гомозиготних особин гороху посівного. Для спрощення припустимо, що такі особини мають лише одну пару гомологічних хромосом (тобто кількість хромосом у диплоїдному наборі дорівнює двом: 2n = 2), а кожна з них містить тільки один ген. Хромосому з домінантною алеллю (А) на малюнку позначено жовтим кольором, а з рецесивною (а) – зеленим. Відомо, що нащадки, отримані від схрещування особин гомозиготних за домінантною та рецесивною алелями (гібриди першого покоління), будуть гетерозиготними (їхній генотип – Аа). Це пояснюється тим, що одну хромосому з домінантною алеллю вони дістають від одного з батьків, а іншу, з рецесивною, – від другого. Отже, такі рослини будуть одноманітними як за генотипом, так і за фенотипом.

Гібриди першого покоління, на відміну від батьків, утворюватимуть гамети двох сортів: половина з них нестиме хромосому з домінантною алеллю, половина – з рецесивною. Внаслідок схрещування гібридів першого покоління між собою у їхніх нащадків (гібридів другого покоління) можливі три варіанти генотипів: чверть особин матиме хромосоми лише з домінантними (гомозиготи за домінантною алеллю – АА), половина – одну хромосому з домінантною, другу – з рецесивною (гетерозиготи – Аа) і чверть – хромосоми лише з рецесивними (гомозиготи за рецесивною алеллю – аа) алелями. А за фенотипом три чверті насіння гібридів другого покоління матиме жовте забарвлення (гомозиготи за домінантною алеллю і гетерозиготи), а одна чверть – зелене (гомозиготи за рецесивною алеллю).

Мал. 40. Цитологічні основи розщеплення при моногібриди

Отже, якщо утворюється значна кількість гамет рівної життєздатності, то стає зрозумілим статистичний характер закону розщеплення. Він визначається рівною ймовірністю зустрічей гамет різних сортів. Результати проведеного Г. Менделем моногібридного схрещування можна записати схематично (схема 1).

Проте простіше записати хід схрещування за допомогою так званої решітки Пеннета*. Її зображують так: по горизонталі записують гамети однієї (у роздільностатевих організмів – батьківської) особини, а по ветрикалі – іншої (материнської). В місцях перетину горизонтальної та вертикальної ліній зазначають генотипи нащадків (схема 2).

Згідно з записом, усі нащадки, одержані від схрещування особин, гомозиготних за домінантною і рецесивною алелями, є одноманітними й гетерозиготними.

Названа так на честь англійського генетика Реджинальда Крандалла Пеннета (1875-1976), який вперше запропонував записувати так хід схрещування.

Схема 1

Схема 2

Схема З

Результати схрещування між собою гібридів першого покоління відображені на схемі 3.

Отже, ми бачимо, що серед гібридів другого покоління можливе утворення трьох варіантів генотипу. За умови повного домінування домінантної алелі над рецесивною вони визначатимуть два варіанти фенотипу. З даних схеми стають зрозумілими і причини подальшого розщеплення ознак унаслідок розмноження гібридів другого покоління самозапиленням. Гомозиготні особини будуть формувати гамети лише одного сорту, тому серед їхніх нащадків не спостерігається явище розщеплення. Гетерозиготні особини утворюватимуть гамети двох сортів (з домінантною і з рецесивною алеллю), тому серед їхніх нащадків буде спостерігатися розщеплення за фенотипом у співвідношенні 3:1.

Так само можна продемонструвати цитологічні основи і статистичний характер закону незалежного комбінування станів ознак. Уявімо, що в диплоїдному наборі рослина має дві пари гомологічних хромосом (2n = 4), кожна з яких несе лише один ген. Хромосоми однієї пари позначимо паличками, іншої – кружечками. Хромосоми, які несуть домінантну алель, забарвлені у жовтий колір, а рецесивну – в зелений (мал. 41).

Припустімо, що материнський організм містить хромосоми лише з домінантними алелями генів забарвлення і структури поверхні насіння, а батьківський – лише з відповідними рецесивними. Такі гомозиготні організми в процесі утворення гамет формуватимуть один їхній сорт – або з домінантними, або з рецесивними алелями. У разі схрещування батьківських форм усі нащадки (гібриди першого покоління) дістають по дві хромосоми з відповідними домінантними алелями від материнського організму і по дві з рецесивними – від батьківського. Тож усі вони будуть гетерозиготними за генами забарвлення і структури поверхні насіння й формуватимуть чотири сорти гамет у рівних кількостях. При цьому в двох з них алельні гени будуть знаходитися у тих самих комбінаціях, що і в гаметах вихідних батьківських форм, а в двох інших – у нових поєднаннях (рекомбінаціях). Рекомбінація (від лат. ре – префікс, який означає поновлення, повтор дій, і комбінатіо – поєднання) – перерозподіл спадкового матеріалу батьків у генотипі нащадків. Іншими словами, рекомбінації – це нові поєднання алелей різних генів у гаметах гібридів, які відрізняються від їхнього поєднання у гаметах батьків.

Унаслідок рівної ймовірності зустрічей гамет різних сортів, які утворюють гібриди першого покоління, в їхніх нащадків (гібридів другого покоління) можливе утворення дев’яти варіантів генотипів. Ці варіанти, у свою чергу, визначатимуть чотири різних варіанти фенотипу. У двох із них стани ознак забарвлення насінини і структури її поверхні будуть у тих самих поєднаннях, як і у фенотипі вихідних батьківських форм (жовтий колір – гладенька поверхня насінини і зелений колір – зморшкувата поверхня), а у двох – в нових – рекомбінаціях (жовтий колір – зморшкувата поверхня і зелений колір – гладенька поверхня). Рекомбінації є одним із джерел мінливості організмів.

Мал. 41.Цитологічні основи незалежного комбінування станів ознак при дигібридному схрещуванні

Статистичний характер закону незалежного комбінування станів ознак можна довести, записавши хід дигібридного схрещування за допомогою решітки Пеннета. При схрещуванні гомозиготних батьківських форм його результат буде такий:

Результати схрещування батьківських форм, гомозиготних за домінантними і відповідно рецесивними алелями генів забарвлення (А – а) і структури поверхні (В – b) насіння, розташованих у негомологічних хромосомах, підтверджують закон одноманітності гібридів першого покоління: всі вони гетерозиготні за цими генами й утворюватимуть насіння жовтого кольору з гладенькою поверхнею.

Хід схрещування гібридів першого покоління між собою наведено на малюнку 39. Він свідчить про те, що серед гібридів другого покоління розщеплення за фенотипом буде таким: 9 частин насіння жовтого кольору з гладенькою поверхнею, 3 – жовтого зі зморшкуватою, 3 – зеленого з гладенькою і 1 – зеленого зі зморшкуватою. Отже, розщеплення серед гібридів другого покоління як за ознакою забарвлення насіння, так і за ознакою структури його поверхні становитиме 12:4 (тобто 3:1). За умови повного домінування домінантних алелей над відповідними рецесивними фенотип жовтого насіння з гладенькою поверхнею визначатиметься чотирма варіантами генотипу (ААВВ, ААВb, АаВВ, АаВb), жовтого зі зморшкуватою – двома (ААbb, Ааbb), зеленого з гладенькою – теж двома (ааВВ, ааВb), а зеленого зі зморшкуватою – одним (aabb).