ТЕМА 3 ПОВЕДІНКА ТВАРИН
&45. СТРУКТУРА ПОВЕДІНКОВОГО АКТУ
Пригадайте, яку поведінку називають набутою, а яку – вродженою.
Поведінка тварини – це не завжди пасивна реакція на зовнішні подразники. Одиницю поведінки тварин, тобто одну завершену дію, метою якої є досягти бажаного (або позбутися небажаного), називають поведінковим актом. Цілеспрямований поведінковий акт завершується корисним пристосувальним результатом, який задовольняє найважливішу на даний момент потребу. До основних потреб тварин різних груп належать
Важливим напрямом досліджень відомого вже вам австрійського вченого, одного із засновників етології – Конрада Лоренца було саме вивчення структури поведінкового акту.
Кожен поведінковий акт починається пошуковою поведінкою. Наприклад, на початку сезону розмноження самці територіальних видів птахів(як-от, шпак звичайний) вибирають місце для гнізда та охороняють цю
Мал. 257. Шпак звичайний біля гнізда
Пошукова поведінка завжди цілеспрямована. Для досягнення певної мети тварина може використовувати різні способи. Наприклад, вибираючи гніздову територію, птах може летіти в певне, раніше вже використане місце. Буває, що він мусить боротися за територію з іншими самцями, а в разі поразки – шукати нову ділянку. Пошукова фаза поведінкового акту базується на вродженій поведінці, але в процесі індивідуального розвитку поповнюється набутими реакціями. Так, дорослі досвідчені самці зазвичай вибирають краще місце для гнізда, ніж ті, що вперше беруть участь у розмноженні.
Поведінковий акт завершується, коли тварина досягне ситуації, у якій може здійснити завершальний акт. На відміну від мінливої за формою пошукової поведінки, завершальний акт грунтується переважно на вродженій поведінці. У нашому прикладі зі шпаком – це парування із самкою, якій “сподобалися” його спів і місце для гнізда. Реакції типу завершальних актів однакові в усіх представників виду.
Більшість вроджених поведінкових дій проявляється лише у відповідь на певні специфічні подразники, що дістали назву ключові, або знакові. Такі подразники тварини впізнають без використання власного досвіду. Наприклад, стимулом до размножения хвилястого папуги в штучних умовах є поява в клітці дуплянки. Специфічними подразниками для розмноження деяких видів акваріумних риб слугує вміщення в акваріум каменів певної форми, керамічних трубок, рослин певного виду або зміна рівня води чи її температури.
У більшості ссавців і птахів специфічними подразниками статевої поведінки є особливості забарвлення тіла, особливі структури (наприклад, гребені та чубчики у птахів, роги самців копитних тварин тощо) (мал. 258).
Схожі специфічні подразники статевої поведінки є в деяких денних метеликів, наприклад у синявців. У нічних метеликів цю функцію виконують запахи, за допомогою яких самки приваблюють самців, тому в них зазвичай забарвлення менш яскраве (мал. 258).
Проста схема поведінкового акту пошукова поведінка – специфічний подразник – завершальний акт, яку зазвичай використовують для опису поведінки, у чистому вигляді спостерігається тільки при виконанні відносно простих поведінкових актів. Як приклад можна навести гігієнічну поведінку кішки. Пошукова стадія починається, коли в кішки виникає потреба в сечовипусканні. Тварина шукає ділянку з пухкішим грунтом, щоб викопати в ньому ямку. Велике значення в пошуку має попередній досвід кішки. Коли необхідне місце, яке є в даному випадку специфічним подразником, знайдено, розпочинається завершальний акт. Кішка викопує ямку, випускає сечу й потім закопує її. У природних умовах ця дія спрямована на те, щоб не залишати після себе специфічного запаху. Однак в умовах квартири кішка часто виконує копальні рухи в кюветі, навіть коли в ньому немає наповнювача, або взагалі на голій підлозі. Подібна, на перший погляд, “безглуздість” поведінки демонструє вроджену зумовленість завершального акту.
Maл. 258. Приклади специфічних подразників у шлюбній поведінці тварин: 1 – круті роги самця муфлона європейського; 2 – шлюбне демонстрування забарвлення оперення великого райського птаха; 3 – самець крижня у шлюбному оперенні; 4 – забарвлення самця денного метелика синявця аргуса
Прості акти поведінки із загального поведінкового “репертуару” тварин вдається виокремити рідко. Частіше схема “пошукова поведінка – специфічний подразник – завершальний акт” є частиною більш складної системи. Тоді пошукова поведінка приводить не до завершального акту, а до такого поєднання подразників (стимулів), яке провокує нову фазу пошукової поведінки. Наприклад, навесні в самців риби колючки триголкової(мал. 259) починається пошукова поведінка – вибір території дня гнізда. Коли знайдено придатну територію, починається наступна стадія пошукової поведінки – будівництво гнізда, захист його від суперників, а потім – залицяння до самки. Для визначення таких видів багатоетапної пошукової поведінки використовують поняття ієрархія пошукової поведінки. Ієрархія – це розташування частин або елементів цілого в порядку від вищого до нижчого (підпорядкованість нижчих ланок вищим). У нашому випадку – це послідовність кількох етапів пошукової поведінки, яка закінчується завершальним актом.
Мал. 259. 1. Самець колючки триголкової біля гнізда. 2. Самець колючки три голкової відганяє суперника від своєї території
Біологічний словничок: поведінковий акт, пошукова поведінка, специфічний подразник, звертальний акт, ієрархія.
УЗАГАЛЬНЕННЯ ЗНАНЬ
Одиницю поведінки тварин, тобто одну завершену дію, метою якої є досягнення бажаного (або позбавлення небажаного), називають поведінковим актом.
Структура поведінкового акту має такі фази: пошукова поведінка – специфічний подразних – завершальний акт.
Пошукова поведінка – цілеспрямована, мінлива за формою і пов’язана з набутим досвідом: завершальний акт грунтується здебільшого на вродженій поведінці.
ПЕРЕВІРТЕ ЗДОБУТІ ЗНАННЯ
1. Що таке поведінковий акт? 2. Які основні потреби є у тварин? 3. Яка перша фаза поведінкового акту? Наведіть приклади. 4. Що таке специфічний стимул? 5. Яка остання фаза поведінкового акту? 6. У яких випадках застосовують поняття “ієрархія пошукової поведінки”?
Цікаво!
– Саме реакції типу завершальні акти є, за К. Лоренцом, інстинктом у чистому вигляді.
– Американський дослідник Уоллес Крег (1876-1954) у своїй роботі “Пристрасті і антипатії як складові інстинкту” дійшов висновку, що поведінка залежить не тільки від подразників, які діють на тварину, але й від її внутрішніх потреб. Він перший запропонував виділяти в поведінковому акті пошукову та завершальну фази.
– Про шлюбну та гніздову поведінку колючки триголкової дізнайтеся більше на сайті
ПРАКТИЧНА РОБОТА 7
Тема: Визначення структури поведінкових актів (за відеоматеріалами)
Мета: навчитися визначати структуру поведінкових актів тварин аналізуючи відеоматеріали.
Обладнання, матеріали та об’єкти дослідження: відеоматеріали з фрагментами поведінкових актів тварин (хижак полює на здобич, пошук водопою твариною і тамування спраги тощо).
Хід роботи
1. Перегляньте запропоновані в підручнику або вчителем відеофрагменти. Визначте спрямованість поведінкового акту кожної тварини.
2. Назвіть послідовність етапів виконання поведінкового акту.
3. Визначте, досліджений поведінковий акт є природженим чи набутим.
4. Що забезпечує така поведінка тварині?
ОБГОВОРІТЬ У ГРУПАХ
Проаналізуйте поведінкові реакції тварин із власного досвіду догляду за домашніми улюбленцями.