ЯК ВІДБУВАЄТЬСЯ ЗАПЛІДНЕННЯ

РОЗДІЛ І РОЗМНОЖЕННЯ

ТЕМА 5. ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

§ 21. ЯК ВІДБУВАЄТЬСЯ ЗАПЛІДНЕННЯ

Терміни і поняття: гаметангій; оогоній; антеридій; архегоній; запилення; подвійне запліднення.

Що таке запліднення. Запліднення – основна форма статевого процесу, за якої відбувається злиття жіночої і чоловічої гамет, у результаті чого утворюється зигота – перша клітина нового організму (пригадайте, яка ще форма статевого процесу характерна для одноклітинних істот). При цьому диплоїдне ядро зиготи формується з двох гаплоїдних

ядер гамет, а її цитоплазма майже повністю утворюється з цитоплазми яйцеклітини. Запліднення властиве всім багатоклітинним організмам, у яких є справжній статевий процес (пригадайте, чи відбувається статевий процес у партеногенетичних організмів), а також деяким одноклітинним, в яких статевий процес відбувається у вигляді копуляції (пригадайте, у яких видів найпростіших спостерігається цей процес).

Запліднення у нижчих рослин. Статевий процес у рослинному світі дуже різноманітний і часто дуже складний, та завжди зводиться до злиття чоловічої і жіночої статевих клітин. Процес копуляції властивий

усім вищим рослинам (за винятком партеногенетичних видів), деяким одноклітинним і всім багатоклітинним водоростям. У багатоклітинних водоростей гамети утворюються у статевих органах, які прийнято називати гаметангіями (від грец. гамете і ангеніон-судина). В одноклітинних організмів, скажімо, у водорості хламідомонади, не можуть утворюватися справжні статеві органи (подумайте чому). Тому вона сама стає нібито гаметангієм. При цьому клітина втрачає джгутики і в ній відбувається ряд послідовних мітозів, які приводять до утворення від двох до восьми джгутикових гамет (див. мал. 6). Зовні вони однакові, проте за фізіологічними властивостями поділяються на дві групи. До однієї групи входять гамети, які прийнято називати гамети “-“, до другої – гамети, які називають гамети ” + “. Вони виходять з материнської клітини і копулюють одна з одною. Зливатися можуть тільки клітини з протилежними властивостями. У результаті копуляції утворюється зигота без джгутиків, у якій відбувається мейоз, наслідком якого є поява чотирьох нових хламідомонад (пригадайте, як називають тип мейозу, що протікає в одноклітинних організмів, і чим він відрізняється від мейозу багатоклітинних).

У складніше організованих багатоклітинних водоростей гамети утворюються у спеціальних клітинах, яких уже можна вважати статевими органами. Великі нерухливі, позбавлені джгутиків гамети – жіночі. Вони утворюються у жіночих органах оогоніях (від грец. оон і гоун – потомок). Дрібні рухливі гамети – чоловічі. Вони розвиваються у чоловічих статевих органах – антеридіях (від грец. антерос – квітучий). Зазвичай запліднення у водоростей відбувається у воді, але в деяких видів, наприклад у вольвоксу, яйцеклітина залишається в оогонії, де й запліднюється чоловічою гаметою.

Запліднення у вищих рослин. У всіх вищих рослин гамети чітко відрізняються за зовнішнім виглядом й поділяються на чоловічі й жіночі. Утворюються вони в гаметангіях, які у вищих рослин, на відміну від водоростей, багатоклітинні. Чоловічими статевими органами, так само, як і у водоростей, є антеридії. В антеридіях мохоподібних і папоротеподібних утворюється безліч сперматозоїдів. Як і сперматозоїди тварин, вони мають джгутики і рухаються. У насінних рослин чоловічі гамети нерухливі, розвиваються в пилкових зернах, їх, як ви пам’ятаєте, називають сперміями. Жіночі статеві органи вищих рослин – архегонії (від грец. архе – початок і гоун). У них формується тільки одна яйцеклітина. Архегонії характерні для нижчих спорових рослин. Вони ще є в голонасінних, але в покритонасінних повністю редуковані. Тому в останніх розвиток яйцеклітини відбувається в зародковому мішку.

Запліднення у мохоподібних відбувається у воді: сперматозоїди, які вийшли з антеридіїв, підпливають до архегоніїв, що відкрилися, і там зливаються з яйцеклітиною, даючи початок спорофіту.

У папоротеподібних статевий процес проходить на заростках (гаметофітах) у водному середовищі. Для одних видів характерні лише двостатеві заростки, для інших – або жіночі, або чоловічі. У насінних рослин вони тільки двостатеві.

Запліднення в насінних рослин відбувається завдяки запиленню – перенесенню пилкових зерен у пилкову камеру сім’язачатка (у голонасінних) або на рильце маточки (у покритонасінних). Нерухливі спермії покритонасінних дістаються яйцеклітини, що перебуває всередині зародкового мішка, за допомогою пилкової трубки, яка являє гобою виріст цитоплазми чоловічих заростків.

Мал. 84. Подвійне запліднення у квіткових рослин: а – поздовжній розріз маточки; б – проростання пилкового зерна; в – проникнення пилкової трубки в зародковий мішок; г – проникнення двох сперміїв у зародковий мішок; г – зародковий мішок після запліднення; 1 – проростаюче пилкове зерно; 2 – пилкова трубка; З – зав’язь; 4 – зрілий зародковий мішок; 5 – спермії; 6 – яйцеклітина; 7 – полярні ядра, що утворюють полярне тіло; 8 – зигота; 9 – триплоїдне ядро ендосперму.

У квіткових рослин пилкова трубка проростає між клітинами маточки і входить у порожнину зав’язі, вростаючи в зародковий мішок (мал. 84). З пилкової трубки виходять два спермії. Один з них зливається з яйцеклітиною, утворюючи диплоїдну зиготу, другий – з центральною диплоїдною клітиною зародкового мішка, яка в результаті стає триплоїдною. Із зиготи розвивається зародок, а з центральної клітини – ендосперм (від грец. ендон – усередині і сперматос) – поживна речовина, якою живиться зародок у ході свого розвитку. Зародок і ендосперм разом утворюють насінину.

Таким чином, запліднення у квіткових рослин – це досить своєрідний процес, який дістав назву подвійного запліднення. Такий тип статевого процесу не трапляється в жодній іншій групі живих організмів. Його в перше описав у 1898р. професор Київського університету Сергій Гаврилович Навашин (1857-1930).

Запліднення у грибів. Способи запліднення у грибів, як у ніякій іншій групі живих організмів, дуже різноманітні. Для кожної великої систематичної групи грибів характерні свої особливості статевого процесу. Це може бути і копуляція невеликих статевих клітин, і злиття цілих статевих органів, і навіть міцеліїв (по суті, цілих організмів).

Ось як виглядає статевий процес у найбільш високоорганізованих грибів – базидіоміцетів у до яких відносять більшість шапкових грибів (мал. 85). Спочатку зі спор розвиваються гаплоїдні короткоживучі “+” і “-” міцелії. Потім протилежні за знаками міцелії зливаються один з одним, утворюючи довгоживучий диплоїдний міцелій. З нього формуються плодові тіла, які знову продукують спори. При цьому ядра в диплоїдних міцеліях не зливаються, а просто зближуються один з одним (пригадайте, як побудовані тіло і клітини грибів).

Запліднення у тварин. Запліднення у тварин відбувається за єдиним планом і являє собою злиття яйцеклітини і сперматозоїда. При цьому внесок сперматозоїда в майбутню зиготу – тільки його генетичний матеріал (гаплоїдний набір хромосом), який міститься в ядрі. У момент зіткнення сперматозоїда з яйцеклітиною передня частина сперматозоїда перетворюється

Мал. 85. Таким чином відбувається запліднення в життєвому циклі шапкових грибів: 1 – дозрівання спор; 2 – вихід спор; 3 – злиття двох короткоживучих гаплоїдних міцеліїв у диплоїдний, клітини якого складаються з двох ядер; 4 – диплоїдний міцелій; 5 – молоде плодове тіло; 6 – зріле плодове тіло.

На трубочку, крізь яку виділяється вміст сперматозоїда. По суті, це тільки ядро із спадковим матеріалом. Відразу після контакту сперматозоїда з яйцеклітиною на її поверхні утворюється щільна оболонка, яка не дає змоги іншим сперматозоїдам проникнути в яйцеклітину. Відразу ж відбувається перебудова цитоплазми. Тільки після цього спадковий матеріал сперматозоїда, що потрапив у яйцеклітину, поєднується з генетичним матеріалом яйцеклітини. Таким чином утворюється зигота.

Місце проникнення сперматозоїда в яйцеклітину може згодом визначити розташування органів майбутнього організму. Відомо, що в земноводних та частина яйцеклітини, у яку входить сперматозоїд, у ході розвитку перетворюється у передню частину тіла.

Запліднення – основна форма статевого процесу, характерна для всіх організмів, які розмножуються статевим шляхом або одноклітинних організмів, яким властива копуляція. При цьому дві гаплоїдні, найчастіше жіноча й чоловіча, гамети зливаються і дають початок зиготі – першій клітині багатоклітинного організму. У представників трьох царств еукаріотів – рослин, тварин і грибів статевий процес має свої особливості. У квіткових рослин, зокрема, він відбувається у вигляді подвійного запліднення.