РОЗДІЛ І РОЗМНОЖЕННЯ
ТЕМА 5. ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ
§ 25. ЖИТТЄВІ ЦИКЛИ: ЇХ ОСОБЛИВОСТІ У РІЗНИХ ГРУП ОРГАНІЗМІВ
Терміни і поняття: простий і складний життєві ЦИКЛИ; чергування поколінь.
Чим життєвий цикл відрізняється від онтогенезу. Життєвий цикл організмів, які розмножуються статевим шляхом, – це всі фази одного або кількох онтогенезів, що послідовно відбуваються один за одним від виникнення зиготи (запліднення) до статевого розмноження (статевого дозрівання), результатом чого стає нова генерація зигот. Таким
Головні відмінності онтогенезу і життєвого циклу такі.
Простий життєвий цикл є відрізком життєвого шляху організму від зиготи до статевої зрілості (пригадайте: онтогенез – це життєвий шлях організму від народження до смерті). При цьому нова генерація будовою чи способом розмноження не відрізняється від попередньої. У тих одноклітинних організмів, у яких статевий процес або відсутній, або відбувається без утворення гамет, життєвий цикл тотожний онтогенезу.
Складний життєвий цикл передбачає чергування поколінь. Це означає, що між поколіннями організмів,
Мал. 95. Життєвий цикл малярійного плазмодія: 1-2 – розвиток плазмодія на першому етапі життєвого циклу; 3 – розмноження у клітинах печінки; 4-6 – розвиток в еритроцитах; 7 – розмноження в еритроцитах; 8-9 – розвиток гамет; 10 – дозрівання гамет; 11 – копуляція; 12 – зигота; 13-15 – розмноження після статевого процесу.
Плоїдністю клітин, з яких побудоване тіло. Чергування поколінь відбувається лише в еукаріотичних організмів, причому тільки у тих з них, у яких відбувається мейоз, є статевий процес і запліднення (подумайте, у яких еукаріотичних організмів не відбувається мейоз і не буває запліднення). Таким чином, складний життєвий цикл – не один, а, щонайменше два, а в багатьох випадках і більше онтогенезів, оскільки містить у собі дві і більше генерацій організмів, що відрізняються способом розмноження.
Життєві цикли різних груп організмів. Чергування поколінь в однокліинних еукааріотів. У прокаріотів і більшості видів одноклітинних еукаріотів життєві цикли досить прості. Вони, як і онтогенез, розпочинаються утворенням нової клітини й закінчуються її поділом. Однак у низці груп паразитичних найпростіших, зокрема споровиків (пригадайте життєвий цикл малярійного плазмодія, мал. 95), і багатьох одноклітинних водоростей, наприклад у хламідомонади, життєвий цикл проходить з чергуванням поколінь. На
Мал. 96. Життєвий цикл грибів зморшків: 1 – гаплоїдні спори, що падають на землю; 2-3 – розвиток гаплоїдних гіфів; 4 – статевий процес, який веде до утворення двоядерних клітин; 5-6 – утворення і дозрівання плодових тіл; 7-8 – перша і друга стадії мейозу в асках, що ведуть до утворення чотирьох гаплоїдних клітин; 9 – мітотичні поділи, які ведуть до появи у кожній асці восьми гаплоїдних спор.
Певному етапі послідовних мітотичних поділів клітини видозмінюються й перетворюються на гамети, які зливаються (копулюють) і утворюють диплоїдну зиготу, яка відразу ж проходить мейоз (пригадайте: мейоз на стадії зиготи прийнято називати зиготичним). У результаті утворюються чотири гаплоїдні клітини, які виростають у нові гаплоїдні організми.
Життєвий цикл усіх видів грибів завжди відбувається з чергуванням гаплоїдного і диплоїдного поколінь. Диплоїдна фаза – це виключно стан зиготи, який, як і в найпростіших, швидкоплинний і завершується мейозом. Наприклад, у весняних грибів зморшків (мал. 96), яких відносять до вищих сумчастих грибів аскоміцетів (від грец. аскос – мішок, сумка й мікес- гриб), життєвий цикл виглядає таким чином. З гаплоїдних спор, які бувають чоловічими або жіночими, розвиваються гаплоїдні гіфи, що розмножуються шляхом фрагментації. Згодом починається статевий процес. Справжнього запліднення при цьому не відбувається, оскільки жіноче і чоловіче ядра не зливаються, а тільки зближуються одне з одним у центрі клітини. Тому на цьому етапі клітини міцелію не можна чітко назвати диплоїдними. У міру росту міцелію,
Мал. 97. Життєвий цикл зеленої водорості улотриксу: А – статеве розмноження; Б – нестатеве розмноження. 1 – гаплоїдний багатоклітинний організм, що має ниткоподібне тіло; 2 – утворення гамет; 3 – вихід гамет назовні; 4 – копуляція; 5 – зигота; 6 – початок розвитку багатоклітинного організму із спори, що утворилася внаслідок мейотичних поділів; 7 – утворення спор; 8 – вихід спор назовні; 9 – спори з чотирма джгутиками.
Який супроводжується поділами гаплоїдних ядер, на його кінцевих частинах відбуваються злиття ядер, утворення зигот і асків – специфічних органів, у яких відбувається мейоз і формуються гаплоїдні спори. Спочатку за рахунок мейозу утворюється чотири спори, кожна з яких мітозом ділиться ще на дві, в результаті чого з однієї зиготи у кінцевому підсумку формуються вісім спор. Відразу ж шляхом мейозу вони діляться на чотири клітини, а потім кожна з них шляхом мітозу ділиться ще на дві, у результаті чого з однієї зиготи у кінцевому підсумку формується вісім спор.
Багатоклітинні водорості – організми із складними життєвими циклами (мал. 97), що протікають різноманітно. Нижчі багатоклітинні рослини з відсутньою провідною системою є однією з груп багатоклітинних організмів, які найскладніше класифікувати. їх відносять до двох підцарств і 11 відділів (пригадайте, скільки є відділів вищих рослин). Не випадково тут трапляються найрізноманітніші життєві цикли.
У багатоклітинних зелених водоростей життєвий цикл може бути як простим, так і складним, але зазвичай спостерігається комбінування цих двох типів. Що це означає? Простий життєвий цикл проходить лише за участю нестатевого розмноження і на рівні гаплоїдної організації клітин талому (пригадайте: так називають тіло багатоклітинних водоростей і грибів), коли в окремих клітинах утворюються гаплоїдні спори, безпосередньо з яких проростають гаплоїдні багатоклітинні організми. Складний життєвий цикл відбувається з чергуванням статевого і нестатевого розмноження, диплоїдної та гаплоїдної фаз. В останньому випадку утворюються спори, які мають тільки два джгутики і зовні не відрізняються. Вони копулюють, утворюючи диплоїдну зиготу, де шляхом мейозу формуються гаплоїдні спори, що дають початок новим таломам. Але в ряді випадків ситуація може бути складнішою, оскільки відбувається не лише чергування поколінь, а й зміна типів життєвого циклу. Наприклад, у весняний період має місце тільки нестатеве розмноження, а в літній цикл нестатеве розмноження перемежовується із статевим.
У бурих водоростей також можуть чергуватися гаплоїдні та диплоїдні фази розвитку. Однак у багатьох видів бурих
Мал. 98. Життєвий цикл папороті: 1 – спорангій; 2 – стадія чотирьох спор; 3 – молодий гаметофіт; 4 – зрілий гаметофіт; 5 – антеридій; 6 – архегоній; 7 – сперматозоїд, 8 – яйцеклітина; 9 – зигота; 10 – молодий спорофіт; 11 – зрілий спорофіт; 12 – спорангій.
Водоростей, як і у більшості тварин, спостерігається простий життєвий цикл із статевим розмноженням. Талом бурих водоростей, на відміну від зелених, складається з диплоїд – них клітин. На ньому формуються жіночі і чоловічі статеві органи, де утворюються яйцеклітини і сперматозоїди. Копуляція гамет відбувається у водному середовищі, й із зигот, що утворилися, розвиваються нові водорості.
Вищі рослини: перехід від гаплоїдно – диплоїдного до диплоїдного життєвого циклу. Життєві цикли вищих рослин – це чергування двох поколінь організмів: гаплоїдного багатоклітинного гаметофіта і диплоїдного спорофіта. На гаметофітах розвиваються статеві органи гаметангії (від грец. ангейон – судина), у яких мітозом утворюються гамети. Зливаючись, останні дають початок диплоїдному поколінню організмів. На стадії спорофіта шляхом мейозу утворюються гаплоїдні спори (пригадайте, який вид мейозу називається споровим), з яких знову утворюється гаметофіт. При цьому в життєвому циклі найбільш просто організованих з нині живучих вищих рослин – мохоподібних явно домінує гаплоїдна стадія. Недовговічний спорофіт розвивається на гаметофіті. При цьому цілком природно виникає запитання: чи є спорофіт мохів самостійним організмом? У плаунів, хвощів, папоротей (мал. 98) переважає диплоїдна стадія спорофіта. У насінних рослин гаметофіт скорочений і вважається частиною спорофіта (пригадайте, що собою являють статеві органи квіткових рослин), а тому не є самостійним організмом. Таким чином, у голонасінних і покритонасінних рослин життєвий цикл відбувається без чергування поколінь і тільки на диплоїдній фазі розвитку.
Складні життєві цикли тварин є чергуванням поколінь диплоїдних організмів. На відміну від рослин і грибів, у яких гаплоїдна фаза зазвичай представлена окремим поколінням організмів, у тварин вона зведена до стадії гамет. При цьому статеві клітини утворюються шляхом мейозу, який називають гаметним (пригадайте, які ще бувають типи мейозу). Тому складні життєві цикли тварин можуть бути пов’язані лише із чергуваннями поколінь диплоїдних організмів, які відрізняються одне від одного лише способом розмноження. Слід урахувати, що більша частина видів тварин мають простий життєвий цикл, що розпочинається зиготою, а закінчується статевим розмноженням. Тільки у примітивних і найчастіше паразитичних представників цього царства збереглися складні життєві цикли.
Чергування статевого та нестатевого розмноження властиве кишковопорожнинним (мал. 99). При цьому стадія поліпа є нестатевою фазою
Мал. 99. Складний життєвий цикл тварин на прикладі сцифоїдних кишковопорожнинних: 1 – яйце; 2 – личинка; 3 – зрілий поліп; 4 – нестатеве розмноження; 5 – статеве розмноження; 6 – незріла медуза; 7 – зріла медуза.
Життєвого циклу, під час якої розмноження зазвичай відбувається шляхом брунькування, а медузоїдна – статевою.
Складний життєвий цикл із зміною нестатевого і статевого розмноження також властивий окремим групам стрічкових червів, зокрема ехінококку, який на личинковій стадії розмножується шляхом фрагментації фіни, а у дорослому стані в остаточному хазяїні – статевим шляхом (пригадайте життєвий цикл цього дуже небезпечного для людини паразита).
Другим різновидом складного життєвого циклу, характерного тільки для тварин, слід вважати чергування амфіміктичної і партеногенетичної форм статевого розмноження. Цей тип життєвого циклу властивий усім сисунам. І в цьому випадку амфіміктичне розмноження відбувається в остаточному хазяїні, яким є хребетні тварини, тоді як личинки відтворюються партено – генетичним шляхом у тілі черевоногих молюсків, котрі є їх проміжними хазяями.
Складні життєві цикли – чергування поколінь організмів, що відрізняються будовою і розмноженням, властиві деяким паразитичним найпростішим, грибам, більшості водоростей, багатьом вищим рослинам і лише деяким групам багатоклітинних тварин. Причому скрізь, крім представників царства Тварини, відбувається чергування гаплоїдної і диплоїдної стадій, причому гаметний спосіб розмноження змінюється споровим. У багатоклітинних тварин гаплоїдна фаза зберігається тільки на стадії гамет, спори відсутні, а чергування поколінь пов’язане тільки з особливостями розмноження.
(1 votes, average: 5,00 out of 5)