КЛАС ПЛАЗУНИ, АБО РЕПТИЛІЇ (REPTIUA) – ХРЕБЕТНІ ІЗ ЗАРОДКОВИМИ ОБОЛОНКАМИ (АМНІОТИ) (AMNIOTA) – ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

Довідник з біології

ТВАРИНИ

ЦАРСТВО ТВАРИНИ

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ХРЕБЕТНІ ІЗ ЗАРОДКОВИМИ ОБОЛОНКАМИ (АМНІОТИ) (AMNIOTA)

КЛАС ПЛАЗУНИ, АБО РЕПТИЛІЇ (REPTIUA).

Плазуни, або рептилії – давній клас справжніх наземних хребетних. Сучасні плазуни – розрізнені залишки багатого і різ­номанітного світу рептилій. Близько 7 тис. видів. Представлений різними формами, які мешкають повсюдно, але віддають перевагу районам з теплим і жарким кліматом. Плазуни не пов’язані в своєму розвитку з водним середовищем. Ті малочисельні

види, які живуть у воді, дихають легенями і для розмноження виходять на сушу. Серед представників класу є рослиноїдні та м’ясоїдні (хи­жаки).

Основні ароморфози класу: формування грудної клітини; ди­ференціювання дихальних шляхів; міжшлункова перегородка в серці; зачатки кори головного мозку; повторні тазові нирки; заро­дкова оболонка – амніон і шкаралупна оболонка яйця.

Морфофізіологічна характеристика класу. Розміри тіла реп­тилій від декількох см. до 10 м. Тіло підрозділяється на голову, шию, тулуб, хвіст і дві пари п’ятипалих кінцівок. Шия забезпе­чує рухливість голови.

Шкіра

складається з багатошарового епідермісу та сполучно­тканинної дерми. Верхні шари епідермісу роговіють, утворюючи додатки (луски, щитки, панцирі). Шкірних залоз у рептилій майже немає, унаслідок чого їх шкіра суха. Ороговіння шкіри і слабкий розвиток залоз (виділять головним чином пахучі секре­ти) захищає тіло тварин від втрати води.

Хребет ділиться на п’ять відділів: шийний, грудний, попере­ковий, крижовий і хвостовий (у змій хребет має тільки тулубний і хвостовий відділи). Шийний відділ у ящірки складається з вось­ми хребців. Особливість шийного відділу хребта – своєрідна бу­дова двох перших хребців. Перший шийний хребець має вид кі­льця, в яке заходить зубоподібний відросток другого шийного хребця. Таким чином, перший хребець (що зчленовується з чере­пом) може вільно обертатися навкруги зубоподібного відростка другого хребця, що забезпечує велику рухливість голови. Така будова двох перших шийних хребців зберігається у всіх подаль­ших класів хребетних. Усі хребці попереково-грудного відділу мають ребра. Ребра перших п’яти хребців приєднуються до гру­дини, утворюючи грудну клітину (грудина і грудна клітина від­сутня у змій). Крижовий відділ складається з двох хребців, до поперечних відростків яких причленяються клубові кістки. Пар­ні кінцівки зберігають загальну схему будови кінцівок наземних хребетних: перетинки між пальцями відсутні, на пальцях є кігті.

Мускулатура плазунів більш диференційована, ніж у амфі­бій. Розвиваються жувальні м’язи, що приводять у рух щелепи, з’являється шийна мускулатура. У зв’язку з переходом рептилій на легеневе дихання утворюються міжреберні м’язи, що приво­дять в рух грудну клітину.

Травний тракт має добре відособлені відділи: ротову порож­нину, глотку, стравохід, шлунок, тонку, товсту кишку, яка від­кривається в клоаку. Є печінка з жовчним пузирем і під­шлункова залоза.

На дні ротової порожнини розташовується жвавий м’язистий язик, здатний далеко викидатися. У змій і багатьох ящірок він тонкий і часто роздвоєний на кінці. На щелепах та інших кістках ротової порожнини сидять численні зуби. У деяких змій є великі отруйні зуби (кобри, морські змії, гадюки). Ці зуби мають прото­ки, в які поступає секрет виробляючих отруту видозмінених слинних залоз. У ротову порожнину відкриваються протоки добре розвинених слинних залоз. У змій щелепи і пов’язані з ними кіс­тки (піднебінні, крилоподібні, лускові) сполучені рухливо, зв’язки щелепного апарату можуть сильно розтягуватися, що за­безпечує заковтування тваринних, які значно перевищують діа­метр тіла самої змії. У рослиноїдних видів (сухопутні черепахи) добре розвинена сліпа кишка. Більшість видів споживає живу їжу. Так, ящірки поїдають комах, черв’яків і молюсків. Морські черепахи і морські змії звичайно харчуються крабами. Вужі винищують багато амфібій. Крокодили і великі змії нападають не тільки на дрібних тварин, але і на великих звірів.

Рис. 79. Анатомічна будова ящірки: 1 – стравохід; 2 – шлунок; 3 – печінка; 4 – жовчний міхур; 5 – підшлункова залоза; 6 – дванадцятипала кишка; 7 – пряма кишка; 8 – клоака; 9 – селезінка; 10 – трахея; 11 – легеня; 12 – ліве передсердя; 13 – праве передсердя; 14 – шлуночок серця; 15 – спинна аорта; 16, 17-сонна артерія; 18 – сім’яник; 19 – сім’япровід; 20 – нирка; 21 – сечовий міхур; 22 – отвір сечопроводу в клоаку.

Дихальна система представлена мішкоподібними легенями, від стін яких відходять численні перегородки, які поділяють по­рожнину легені на дрібні осередки. Є трахея і бронхи. У змій збе­рігається тільки одна права легеня.

Кровоносна система рептилій розвивається у напрямі більш повного розділення артеріального і венозного кровотоків. Серце трикамерне, але перегородка між передсердям завжди повна (у хвостатих амфібій перегородка між передсердям неповна, крім того, неповна перегородка є в шлуночку, завдяки чому кров тут змішується тільки частково).

У крокодила серце має два самостійні шлуночки. Від правої частини шлуночка відходить судина, яка ділиться потім на ліву і праву легеневі артерії. Від лівої частини шлуночка (що містить артеріальну кров) відходить права дуга аорти, яка дає початок сонним і підключичним артеріям. Таким чином, голова і пояс передніх кінцівок рептилій забезпечується чисто артеріальною кров’ю. Від середини шлуночка відходить ліва дуга аорти, яка з’єднується з правою дугою, і утворює спинну аорту. Отже, спин­на аорта несе змішану кров. Є два кола кровообігу, більш повно розділені, ніж у земноводних. Плазуни – пойкілотермні тварини (від грец. poikilos – різний, мінливий і therme – тепло), холодно­кровні тварини, тварини з непостійною внутрішньою температу­рою тіла, змінною залежно від температури зовнішнього середо­вища. До пойкілотермних тварин відносяться всі безхребетні, а з хребетних – риби, земноводні та плазуючі. Температура тіла по­йкілотермних тварин звичайно всього на 1-2 °С вище за темпера­туру навколишнього середовища або рівна їй.

Органи виділення представлені парними вторинними (тазо­вими) нирками. Клітини довгих канальців нефронів тазових ни­рок диференційовані за будовою і функцією. Завдяки цьому в канальцах відбувається ефективне зворотне всмоктування води (до 90-95 %). Основним продуктом білкового обміну у рептилій служить сечова кислота, майже нерозчинна у воді. У зв’язку з цим сеча у рептилій кашкоподібна, і виведення її вимагає витрати ду­же малої кількості води.

Рептилії різностатеві, запліднення завжди внутрішнє. У де­яких видів спостерігається партено-генетичний розвиток. Розви­ток прямий, що пов’язано з накопиченням великої кількості жов­тка в яйцеклітині. З яйця вилуплюється молода тварина, схожа за будовою з дорослою, з недорозвиненими тільки статевими зало­зами. Більшість плазунів відкладають яйця в грунт. Звичайно рептилії, відклавши яйця, покидають їх. В окремих випадках спостерігається турбота про потомство. Так, самки пітонів обви­ваються навкруги яєць своїм тілом, не тільки охороняючи їх, але і підтримуючи певну температуру в кладці. Нерідко зустрічається яйце живо-народження, пов’язане із затримкою яєць у статевих шляхах самки. У деяких змій (морські змії) спостерігається іс­тинне живородіння, при якому формується плацента, у принципі схожа з плацентою ссавців.

Нервова система рептилій ускладнюється, головний мозок більш розвинутий. Передній мозок має відносно великі розміри, з’являється кора великих півкуль із сірої мозкової речовини. Проміжний мозок утворює тім’яний орган, що нагадує своєю бу­довою око, воно ефективно сприймає світлове подразнення. Мозо­чок сильно розвинутий, що пов’язано зі складною координацією рухів у порівнянні з амфібіями. Діяльність центральної нервової системи у рептилій в цілому стоїть на більш високому рівні, ніж у амфібій. Проте основу їх поведінки складають безумовні рефлек­си. У зв’язку із зачатковим станом кори головного мозку умовні рефлекси виробляються насилу, індивідуальне навчання відіграє в їхньому житті невелику роль, складні акти поведінки (міграції, турбота про потомство тощо) зумовлені дією комплексів безумов­них рефлексів – інстинктів.

Високого розвитку досягають органи чуття. Очі забезпечені повіками. Є третє віко – мигальна перетинка, яка закриває око з його переднього кута. Око пристосовано до розгляду предметів, що знаходяться на різних відстанях. У деяких змій на передньому кінці голови є ямки, здатні сприймати інфрачервоне випроміню­вання, а також різницю температур між предметами з точністю до тисячних часток градуса. Орган слуху рептилій складається з се­реднього (одна слухова кісточка і барабанна перетинка) і внутрі­шнього вуха (порівняно з амфібіями завитка має більш великі розміри). Він має порівняно просту будову, що указує на відносно невелику роль його в житті плазунів. Добре розвинений нюх. У плазунів у ротовій порожнині є особливий орган, що дозволяє тонко розрізняти запахи.

Рептилії заселяють усі кліматичні зони земної кулі, окрім арктичної і антарктичної. У горах вони підіймаються до висоти 5 тис. м. над рівнем моря. Можливість розмножуватися на суші дозволила рептиліям пристосуватися до існування не тільки в умовах теплого вологого клімату, але і в сухих жарких пустелях. Види багатьох ящірок і змій живуть на сильно засолених грунтах, змії та черепахи тривалий час проводять у морській воді. Є види, що повністю перейшли до життя у морях і ніколи не виходять на сушу (морські змії). У зв’язку з різноманітністю умов життя реп­тилії виробили пристосування, яке дозволяє їм існувати в найріз­номанітніших житлах. Серед них є види наземні, водні, напівводні, що живуть на деревах. Сучасні рептилії відсутні тільки в пові­трі. Надзвичайно різноманітний характер пересування рептилій. Тільки деякі з них “плазують”, тобто волочать тіло по землі. Кро­кодили, варани, більшість ящірок бігають високо підвівши тіло на ногах. Є види, здатні пробігати велику відстань на одних тіль­ки задніх ногах (агами, ігуани, австралійська плащеносна ящір­ка). Для рептилій характерна поведінка пристосування. Біль­шість заривається в землю або залізає в нори інших тварин, ря­туючись від жари, а пустинні ящірки забираються на гілки чага­рників. Готуючись до зимівлі, ящірки, змії, черепахи зариваються и нори, часто накопичуючись там у великих кількостях (гадюки).

Різноманіття плазунів. Основні ряди класу: 1. Лускові (Squamata) (хамелеони, ящірки, змії). 2. Черепахи (Testudines, або Chelonia). 3. Крокодили (Crocodylia).

Характерним представником плазунів є прудка ящірка. Вона зустрічається в лісах, садах, степах, горах; живе в норах під ка­мінням або під корінням дерев. На вигляд нагадує хвостату амфі­бію. Довжина тіла ящірки звичайно 15-20 см. Роговий покрив шкіри у ящірки міняється за літо 4-5 разів (линька). Пласти клі­ток, що ороговіли, відшаровуються і сходять великими шматками.

Ящірки різностатеві. Запліднення у них внутрішнє. Яйця по­криті щільною захисною оболонкою. Самка відкладає їх на суші і закопує до ямки. Розвиток прямий.

Для ящірки характерна регенерація, прикладом якої є відно­влення пошкодженого або відірваного хвоста.

До лускових окрім ящірок відносяться змії. Це своєрідна група рептилій, які пристосувалися до повзання по землі і втра­тили кінцівки. Предками є, мабуть, вараноподібні ящірки. Тіло вузьке, сильно витягнуте, завдовжки від 8 см до 10 м. (удав), по­крито роговими щитками і лускою. Грудина у змій відсутня, і ребра з черевної сторони закінчуються вільно. Відсутні і пояси кінцівок (у деяких зберігаються рудименти тазу і кігтеподібні залишки задніх ніг). Число хребців хребта коливається від 141 до 435, звичайно не менше 200. Для змій характерний немигаючий “гіпнотизуючий” погляд, що пов’язано з особливістю їх вік. Про­зорі віка зростаються і прикривають око на зразок годинникового скла. Змії полюють вночі. Знайти здобич їм допомагає розміще­ний на голові термолокатор, який реагує на теплове випроміню­вання тварин. Час від часу змія викидає роздвоєний язик, на яко­му знаходяться органи нюху; є якобсонів орган. Зуби тонкі, гост­рі, заломлені назад, у неотруйних змій служать лише для захоп­лення і утримання здобичі. У отруйних змій на верхній щелепі отруйні, іноді рухливі зуби (з борозенкою або каналом для стікан­ня отрути). Змія (гадюка, ефа, гюрза, кобра) спочатку паралізує здобич отрутою, потім поволі її заковтує. Нижня щелепа рухливо сполучена з черепом, і змія “надягає” себе на здобич. Крім того, глотка, стравохід і шлунок також здатні сильно розтягуватися. Неотруйні змії (вуж, полоз) заковтують живу здобич. Удави і пі­тони обвиваються навкруги тіла жертви, душать її силою скоро­чення своїх м’язів, а потім заковтують. Зовнішнього вушного отвору і барабанної перетинки немає, середнє вухо спрощено. Змії линяють кілька разів на рік (зовнішній роговий шар шкіри виповзок – скидається звичайно цілком і залишається непошкодженим).

Характерна особливість будови черепах (болотяна, грецька, кавказька, супова та інші) – кістково-роговий або кістково-шкірястий покриваючий все тіло панцир (lorica), що складається із спинного (карапакс) і черевного (пластрон) щитів. Він виконує захисну функцію (у багатьох черепах під панцир може втягувати­ся голова, хвіст, кінцівки). Такий захист дозволив черепахам збе­регтися з найдавніших геологічних часів майже без змін. Довжи­на панцира від 12 см. до 2 м. Вони ведуть як наземний, так і вод­ний спосіб життя. Кінцівки водних форм мають між пальцями плавальні перетинки. У великих морських черепах п’ятипалі кі­нцівки перетворені на ласти. Розвиток панцира викликав пере­міщення поясів кінцівок під ребра (винятковий випадок у хребет­них). Щелепи не мають зубів, покриті роговими пластинками у вигляді дзьоба.

Більшість черепах веде напівводний спосіб життя. У холодну і посушливу пору року можуть впадати в літню або зимову спляч­ки. Сухопутні черепахи в основному, а морські переважно – рос­линоїдні; прісноводні черепахи звичайно м’ясоїдні: споживають рибу, земноводних, безхребетних. Декілька місяців можуть обхо­дитися без їжі. Тривалість життя – декілька десятків (іноді до 150) років.

Крокодили (болотяний, нільський, кубинський, тупорилий тощо) – великі плазуни, мешканці жарких країн. Довжина їх тіла досягає 10-12 м. Вони ведуть водний спосіб життя. Хижаки, харчуються великими водними безхребетними, рибами та іншими хребетними. Іноді нападають на людину. За своєю організацією більш досконалі серед представників класу: мають чотирикамер­не серце, розвинуте тверде піднебіння, зуби в осередках, доскона­лішу нервову систему. Велику частину діб проводять у воді (прісні водоймища), полюють вночі. У воді крокодили пересуваються за допомогою хвоста.

Походження плазунів. Найдавніші плазуни – котилозаври – з’явилися в середньому карбоні і ще зберігали в своїй будові озна­ки, характерні для земноводних палеозою (стегоцефалів). Надалі рептилії розділилися на два головні стовбури – звіроподібних (що дали в кінці тріасу початок ссавцям) і діапсид (лепідозаврів і архозаврів, які дали початок птахам). Плазуни домінували в на­земних біоценозах з пермі до початку кайнозою. Найбільшого розквіту досягли в мезозої, коли серед них з’явилися також мор­ські (іхтіозаври, завроптеригії, плакодонти, мозазаври) і літаючі (птерозаври) форми. їх крила були утворені шкірястою складкою, кістки мали повітряні порожнині, щелепи були позбавлені зубів. Вони мали короткий хвіст. Стародавні сухопутні плазуни були представлені динозаврами. Найбільші з них досягали 25-30 м. в довжину. Вони пересувалися на чотирьох кінцівках і харчували­ся рослинною їжею. Серед динозаврів зустрічалися і хижаки. Во­ни “ходили” на задніх кінцівках, спираючись на хвіст, а передні використовували для захоплення здобичі. Звірозубі ящери дали початок наземним ссавцям. Зуби їх підрозділялися на різці, ікла та корені. Кінцівки розташовувалися під тулубом, а не з боків, як у рептилій. Перехід від мезозою до кайнозою співпав з вимиран­ням усіх перерахованих груп мезозойських плазунів і бурхливою експансією ссавців і птахів – прогресивних нащадків плазуючих. Сучасні рептилії – розрізнені залишки багатого і різноманітного світу рептилій.

Значення рептилій в біоценозах полягає в тому, що вони служать регуляторами чисельності безхребетних і дрібних хребе­тних тварин. Ящірки та змії активно знищують комах і дрібних гризунів – шкідників сільського господарства. Шкіра деяких змій і крокодилів використовується для виготовлення різних ви­робів. З цією метою в Центральній і Південній Америці крокоди­лів розводять штучно, м’ясо великих ящірок, змій і черепах вжи­вають в їжу. У зв’язку з інтенсивним винищуванням більшість великих рептилії знаходиться на межі зникнення і потрібна їх охорона.