НЕМЕМБРАННІ ТА СПЕЦІАЛЬНІ ОРГАНЕЛИ. ВКЛЮЧЕННЯ

Розділ 3 Клітинний рівнь організації живої природи

Тема 6. Структура клітинного рівня: біомолекули та органели клітин

§ 39. НЕМЕМБРАННІ ТА СПЕЦІАЛЬНІ ОРГАНЕЛИ. ВКЛЮЧЕННЯ

Терміни та поняття: цитоскелет, мікротрубочки, тубулін, мікрофіломенти, тонофібрили, міофібрили, протофібрили, актин, міозин, включення, полісоми.

Крім органел, тіло яких утворене клітинною мембраною, кожна еукаріотична клітина має органели, що складаються з білків. Ці немембранні органели виконуються функції опори клітини, забезпечують її рух, відіграють важливу

роль у поділі клітин і в обміні речовин.

Мал. 192.Взаємоперетворення різних типів пластид:

1 – лейкопласт; 2 – хромопласт; 3 – хлоропласт

Мал. 193.Цитоскелет клітини

Мал. 194.Мікротрубочка в момент її зборки з молекул тубуліну

Мал. 195.Мікротрубочка, що розпадається на окремі молекули тубуліну

Що таке опорно-руховий апарат клітини. Кожна клітина, особливо тваринна, яка не має твердої клітинної стінки, підтримує форму свого тіла завдяки рухливому клітинному каркасу

– цитоскелету (мал. 193, 196), який побудований зі спеціальних білків і міститься в цитоплазмі. В цитоскелеті виділяють три структурних елементи, які можна розгледіти лише в електрон ний мікроскоп. Це білкові нитки, які в процесі клітинного життя збираються в складні структури, а потім швидко розпадаються на окремі молекули. Завдяки такий динаміці цитоскелет безперервно перебудовується, що зрештою і є основою для зміни клітиною своєї форми і обумовлює її рух.

Мікрофіламенти складаються з білка актину, вони присутні в цитоплазмі всіх еукаріотичних клітин без винятку, де збираються в пучки і утворюють сітку. Головна особливість цих структур – здатність скорочуватися. Мікрофіламенти беруть безпосередню участь у змінах форми клітини, прикріпленні клітин до субстрату, вони забезпечують амебоїдний рух певних клітин і рух цитоплазми в рослинних клітинах, а також виконують ряд інших специфічних функцій.

У сукупності микрофіламенти становлять скорочувальний апарат клітини, що забезпечує різні види рухів:

– переміщення органел;

– потік гіалоплазми;

– зміна клітинної поверхні;

– утворення псевдоподій і переміщення клітини.

Мікротру бочки – порожні циліндри (зовнішній

Діаметр – 24 нм, внутрішній – 15 нм), є самостійними органелами, утворюючи цитоскелет, або ж входять до складу інших органел (центріолей, війок, джгутиків). Стінки мікротрубочки побудовані із глобулярного білка тубуліна (мал. 194, 195), що складається з окремих округлих утворень – глобул, діаметром 5 нм. Такі глобули можуть перебувати в гіалоплазмі у вільному стані або ж, під впливом певних факторів, з’єднуватися між собою й формувати мікротрубочки, а потім знову розпадатися. Так формуються, а потім розпадаються мікротрубочки веретена поділу в різні фази мітозу. Однак, у складі центріолей, війок і джгутиків мікротрубочки є стійкими утвореннями. Більша частина мікротрубочок бере участь у формуванні внутрішньоклітинного каркаса, що обумовлює форму клітини, спричиняє певне положення органел у цитоплазмі, а також визначає напрямок внутрішньоклітинних переміщень. Білки тубуліна не мають здатності до скорочення, а отже й мікротрубочки не скорочуються. Однак у складі війок і джгутиків відбувається взаємодія між мікротрубочками та ковзання відносно одна одної, що й забезпечує їх рух.

Мікрофібри ли або проміжні філа мен ти – тонкі (10 нм) нев’юнкі нитки, що локалізуються переважно в підмембранному шарі цитоплазми. Вони складаються з білка, але різного в різних клітинах (в епітеліальних клітинах – кератину, у фібробластах – віментину, у м’язових клітинах – десмину тощо). Функціональна роль мікрофибрил полягає в участі, поряд з мікротрубочками, у формуванні клітинного каркаса, виконуючи опорну функцію. У деяких клітинах (епідермоцити шкіри) мікрофибрили поєднуються в пучки й утворюють тонофібрили, які розглядаються як спеціальні органели, що виконують роль опори.

Органели спеціального призначення. Джгутики – це органи клітинного руху, що являють собою цитоплазматичні вирости клітини, вони властиві бактеріям, спорам водоростей, джгутиковим. Напевно, найвідоміший джгутик належить сперматозоїду, його довжина сягає 100 мкм. За своєю будовою джгутик – це стрижень, вкритий продовженням клітинної оболонки, він складається з 9 подвійних, що розташовуються по периферії, і 2 одинарних центральних тонких ниток, які побудовані з білків, подібних до білків м’язів тварин. Їх через особливості будови умовно називають мікротрубочками.

Ще одним органом клітинного руху є війки. Раніше вважали, що джгутики і війки – зовсім різні утвори. Однак електронномікроскопічні дослідження показали, що вони дуже схожі і відрізняються лише за розмірами. Зазвичай клітина має один чи два джгутики або кілька тисяч війок. В основі кожного джгутика чи війки знаходиться базальне тільце, яке за своєю будовою і функцією є гомологом центросоми.

У скелетних і серцевих м’язових клітинах обов’язково є особливі мікронитки – міофібрили (від грец. міо – м’яз), які відіграють головну роль при скороченні м’язових клітин. Як з’ясувалося за допомогою електронного мікроскопа, міофібрили складаються ще з більш тонких волокон – протофібрил (від грец. протос – перший і фібрила). Причому розрізняють тонші протофібрили, що складаються з білка актину і товстіші – міозину. Саме взаємодія цих білків і приводить до м’язових скорочень.

Що таке клітинні включення. Будь-які відкладення речовин, що на певному етапі не беруть участі в обміні речовин або є кінцевими його продуктами, називають включеннями. Вони не належать до числа сталих структур цитоплазми клітини. Відповідно до її функціонального стану – то зникають, то з’являються знову. Ці речовини – крапельки жиру, зерна крохмалю і глікогену, кристалики білка – відкладаються в цитоплазмі “про запас” або є не розчинними у воді солями, які виводяться з обміну речовин. Їх легко розгледіти у світловий мікроскоп.

Мал. 196.Розташування елементів цитоскелета (синій колір) у клітині

Зовні вони являють собою цупкі зернятка, крапельки або кристалики. Включення утворюються з речовин, отриманих у результаті біосинтезу.

Велика кількість ліпідних крапель трапляється у цитоплазмі деяких найпростіших, зокрема інфузорій. У ссавців ці краплини, як правило, трапляються у спеціалізованих жирових клітинах у сполучній тканині. Іноді вони відкладаються внаслідок патологічних процесів, наприклад, під час переродження печінки. Краплі жиру зустрічаються у клітинах майже всіх рослинних тканин, особливо багато їх у насінні деяких рослин. (Пригадайте їх назви.)

Включення полісахаридів різних розмірів мають, як правило, гранулярну форму. У багатоклітинних тварин і найпростіших у цитоплазмі трапляються відкладення глікогену, гранули якого добре видно навіть у світловий мікроскоп. Особливо великі скупчення спостерігаються у волокнах посмугованих м’язів, у клітинах печінки, нейронах. Щодо крохмалю, то, крім картоплі, значну його кількість містять зерна злаків, причому форма включень специфічна як для кожного виду рослин, так і для певних тканин.

Білкові включення можна зустріти набагато рідше, ніж ліпідні та вуглеводи. (Як ви вважаєте, чому?) Найтиповіша їх “схованка” – яйцеклітини, де вони мають різноманітну форму: пластинок, кульок, паличок, однак зустріти їх можна і в цитоплазмі клітин печінки, і навіть у клітинах найпростіших.

До клітинних включень відносять також пігменти. Зокрема, жовтий і коричневий пігмент тканин – ліпофусцін, кулясті гранули якого накопичуються у процесі життєдіяльності клітин, особливо під час старіння.

Варто згадати інший пігмент жовтого та червоного кольору – ліпохром. Він зберігається у вигляді дрібних крапель у клітинах коркової речовини надниркових залоз та окремих клітинах яєчників.

Пігментретинін входить до складу зорового пурпуру сітківки ока. Наявність деяких пігментів пов’язана з виконанням клітинами особливих функцій, достатньо пригадати чорний пігмент меланіну в клітинах покривних тканин тварин.

Рибосоми – особливі органели, побудовані з РНК і білків. Рибосоми є обов’язковими компонентами будь-якої клітини. Більше всього рибосом у тих клітинах, де найактивніше відбуваються фізіологічні процеси. Їх біологічна функція полягає у синтезі білків. Рибосоми можна розгледіти лише в електронний мікроскоп. В еукаріотичній клітині вони містяться в цитоплазмі, але більшість – у мембранах ендоплазматичної сітки. У прокаріот рибосоми значно менші за розмірами і містяться головним чином у цитоплазмі.

Кожна рибосома складається з двох різних за розміром частин, що функціонують як єдине ціле (мал. 197). Окремі рибосоми можуть з’єднуватися в групи – полісоми (від грец. полі – багато і сома – тіло). Рибосоми складаються зі специфічних рибосомальних білків і рибосомальної РНК. (Пригадайте, які існують типи РНК.) Цікаво, що жодна молекула, яка входить до складу рибосом, не повторюється двічі.

Цитоплазма еукаріотичної клітини включає цілу низку органел, які не мають мембранної структури, а побудовані з білків. Вони виконують функцію клітинного каркасу, забезпечують рух клітини і цитоплазми, відіграють ключову роль в обміні речовин, зокрема в біосинтезі білків. Крім того, існують органели спеціального призначення, які при та манні клітинам з певними специфічними властивостями.