ПРИНЦИПИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНОЇ ОРГАНІЗАЦІЇ КЛІТИНИ

Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ

ПРИНЦИПИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНОЇ ОРГАНІЗАЦІЇ КЛІТИНИ

У природі існує значна різноманітність конкретних клітин­них форм. Разом із тим число основних типів клітинної організа­ції обмежене. Виділяють прокаріотичні й еукаріотичні типи з підрозділом другого на підтип клітин найпростіших організмів і підтип клітин багатоклітинних.

Рис. 117. Типові риси структурної організації клітин: а – прокаріотична;

б – еукаріотична рослинна; в – тваринна.

Клітини тканин рослин і тварин відрізняються розмірами, формою, особливостями організації, функціями. За формою клі­тини бувають: циліндрові і кубічні (в епітеліальних тканинах), дископодібні (еритроцити), округлі (яйцеклітини), подовжені і веретеноподібні (м’язові), зірчасті (нервові), паличкоподібні, відростчасті тощо. Розміри клітин варіюють від 0,1-0,25 мкм. (деякі бактерії) до 155 мм. (яйце страуса в шкаралупі); діаметр більшості еукаріотних клітин лежить у межах 10-100 мкм.

Клітина (cellula, cytus) є елементарною живою системою, що складається з трьох

основних структурних компонентів – оболон­ки, цитоплазми і ядра. Цитоплазма і ядро утворюють протоплазму.

Оболонка клітини, як правило, представлена комплексом біологічних мембран.

Біологічна (елементарна) мембрана відмежовує вміст клі­тини від зовнішнього середовища, утворює стінки більшості орга­ноїдів і оболонку ядра, розділяє вміст цитоплазми на окремі від­сіки. У всіх клітин вона побудована однаково і має товщину 7-10 нм. Біологічна мембрана при розгляді в електронному мікроскопі виглядає тришаровою – два темні шари, розділені світлим. Зов­нішній і внутрішній шари мембрани (темні) утворені молекулами білків, а середній (світлий) – двома шарами молекул ліпідів. Лі­підні молекули розташовані строго впорядковано: водорозчинні (гідрофільні) кінці молекул повернені до білкових шарів, а водо-нерозчинні (гідрофобні) – один до одного. Білкові молекули по відношенню до ліпідного шару можуть розташовуватися по-різному: більшість їх знаходиться на обох поверхнях ліпідного шару, частина молекул пронизує один, а частина – обидва шари ліпідних молекул.

Біологічна мембрана має виборчу проникність, тобто одні ре­човини проходять через неї легше, ніж інші. Виборча проникність мембрани пов’язана з тим, що на її поверхні є особливі розгалу­жені структури – глікокалікс (переважно глюкопротеїди), що є рецепторами, які сприймають (“впізнають”) певні хімічні речо­вини, оточуючі клітину. Крім того, більшість занурених білків мембран є ферментами, які створюють пори і що беруть участь у транспорті речовин через мембрану.

Цитоплазматична мембрана – плазмалемма (одна або де­кілька елементарних, щільно прилеглих одна до одної, покрива­ючих клітину мембран) бере участь в обмінних процесах клітини з навколишнім середовищем. Вона утворює вирости, вгини, склад­ки, мікроворсинки, які у багато разів збільшують поверхню клі­тини. Зовнішня поверхня мембран деяких клітин тварин може бути покрита муцином (глікопротеїн), слизом або хітином. Зов­нішня поверхня мембран рослинних клітин покрита целюлозою, геміцелюлозою і пектиновими речовинами, які додають тканинам рослин механічну міцність.

Рис. 118. Мозаїчна модель клітинної мембрани: 1 – молекули білків; 2 – шар ліпідів, який складається з двох рядів молекул.

Надходження в клітину деяких речовин (іонів, дрібних моле­кул) може відбуватися за законами дифузії (речовина дифундує туди, де концентрація її менша) без витрати енергії. При полег­шеній дифузії білок – переносник з’єднується з молекулою речови­ни і проводить його через мембрану. При активному транспорті йде переміщення речовин проти градієнта концентрації з витра­тою енергії АТФ.

Через цитоплазматичну мембрану можуть надходити в клі­тину не тільки дрібні молекули або іони, але і великі молекули і навіть частинки. При цьому мембрана оточує частинку, краї її стуляються і частинка опиняється в пухирці мембрани в цитопла­змі. Такий спосіб поглинання твердих частинок називається фа­гоцитозом, а крапель рідини – піноцитозом.

Таким чином, цитоплазматична мембрана виконує наступні основні функції:

– відмежовує і захищає клітину від дій навколишнього середо­вища;

– регулює обмін речовин і енергії між клітиною і зовнішнім середовищем;

– забезпечує зв’язок між клітинами в тканинах багатоклітин­ного організму;

– виконує рецепторну функцію.

Рис. 119. Участь лізосом у процесах піно – і фагоцитозу: 1,2 – великі і дрібні частинки в середовищі, яке оточує клітину; захоплення частинок шляхом піноцитозу (3, 4) і фагоцитозу (1, 4); 5, 6 – утворення лізосом (5 – гранулярна ендоплазматична сітка); 7 — виливання ферментів лізосом у вакуолі; 8, 9 – розщеплення вмісту вакуолі (лізис); 10 – виділення продуктів розщеплення; 11 – ділянка цитоплазми після впливу ферментів лізосом.

Цитоплазма (від грец. kytos – клітина і plasma, букв. – ви­ліплене, оформлене) складає основну масу клітини. Вона на 85% складається з води і на 10% – з білків. Решта об’єму припадає на частку ліпідів, вуглеводів, нуклеїнових кислот і мінеральних сполук. У цитоплазмі розрізняють гіалоплазму, органоїди і вклю­чення. У цитоплазмі клітин розташований цитоскелет, утворе­ний розвинутою мережею білкових ниток, здатних скорочувати­ся. Цитоскелет заповнює весь простір між ядерною оболонкою і плазмалемою. Він визначає форму клітини і бере участь у різних рухах самої клітини (наприклад, при розподілі) і у внутрішньо­клітинному переміщенні органоїдів і окремих сполук.

Гіалоплазма (від грец. hyalos – скло і плазма), або цитоплаз­матичний матрикс, представлена однорідною дрібнозернистою речовиною, яка забезпечує в’язкість, еластичність, скоротність і рух цитоплазми. Вона є колоїдним розчином, який залежно від фізіологічного стану і дії зовнішнього середовища може знаходи­тися у стані золю (рідини) або гелю (більш пружної щільної речо­вини). Гіалоплазма є внутрішнім середовищем клітини, де проті­кають реакції внутріклітинного обміну.

Органоїди (від грец. organon – орган і eidos – вигляд) – по­стійні клітинні структури, спеціалізовані ділянки цитоплазми клі­тини, що мають певну структуру і забезпечують виконання специ­фічних функцій у процесі життєдіяльності клітини – зберігання і передачу генетичної інформації, транспорт речовин, синтез і пере­творення речовин і енергії, розподіл, рух тощо. їх підрозділяють на органоїди загального призначення, які є в більшості клітин (мітохондрії, комплекс Гольджі, ендоплазматична сітка, рибосоми, клі­тинний центр, лізосоми, пластиди і вакуолі), і органоїди спеціаль­ного призначення, які є тільки в спеціалізованих клітинах (міофіб­рили – в м’язових клітинах, джгути, вії, пульсуючі вакуолі – у клітинах найпростіших). Більшість органоїдів має будову мембра­ни. Мембрани відсутні в структурі рибосом і клітинного центру.

Цитоплазма клітини пронизана мембранами ендоплазматичної сітки. Ендоплазматична сітка (від грец. endon – всередині і плазма) – система дрібних вакуолів і канальців, сполучених один з одним і обмежених одинарною мембраною. Відкрита К. Портером у 1945 в ендоплазмі фібробластів. Особливо багато каналів ендоплаз­матичної сітки в клітинах з інтенсивним обміном речовин. На мем­бранах цих каналів знаходяться численні ферменти, які забезпе­чують життєдіяльність клітини. В середньому об’єм ендоплазматичної сітки складає від 30 до 50% загального обміну клітини. Розрі­зняють два види мембран ендоплазматичної сітки – гладкі (агранулярні) і шорсткі (гранулярні). На мембранах гладкої ендоплаз­матичної сітки знаходяться ферментні системи, що беруть участь у жировому і вуглеводному обміні. Мембрани гладкого різновиду мережі переважають у клітинах сальних залоз, клітинах печінки (синтез глікогену), у клітинах, багатих запасними поживними ре­човинами (насіння рослин).

Основна функція шорсткої ендоплазматичної сітки – син­тез білків, який здійснюється в рибосомах, прикріплених до мем­бран. Особливо багато шорстких мембран у клітинах залоз і нер­вових клітинах.

По каналах мережі переміщаються речовини, у тому числі синтезовані на мембранах. Мембрани ендоплазматичної сітки ви­конують ще одну функцію – просторового розділення фермент­них систем, які необхідні для їх послідовного вступу до біохіміч­них реакцій.

Таким чином, ендоплазматична сітка – загальна внутріклі­тинна циркуляційна система, по каналах якої транспортуються речовини усередині клітини і з клітини в клітину.

Функцію синтезу білків здійснюють рибосоми (від “рибонук­леїнова кислота” і грец. soma – тіло). Вони є сферичними части­нками діаметром 15-35 нм., що складаються з двох субодиниць нерівних розмірів і містять приблизно рівну кількість білків і РНК. Рибосомальна РНК (рРНК) синтезується в ядрі на молекулі ДНК однієї з хромосом. Так само формуються рибосоми, які потім покидають ядро. Рибосоми в цитоплазмі розташовуються або прикріпляються до зовнішньої поверхні мембран ендоплазматич­ної сітки. Залежно від типу білка рибосоми, що синтезується, можуть об’єднуватися в комплекси – полі-рибосоми. У такому комплексі рибосоми зв’язані між собою довгим ланцюжком моле­кули інформаційної РНК. Рибосоми є у всіх типах клітин.

Рис. 120. Рибосоми:

1 – велика і мала (2) субодиниці рибосоми (3); 4 – інформаційна (матрична) РНК; 5 – поліпептидний ланцюг; 6 – транспортна РНК з амінокислотою; стрілкою показаний напрямок руху і РНК.

Основним структурним елементом комплексу Гольджі, або апарату Гольджі, пластин­чатого апарату (complexus lamellosus), є гладка мембрана, яка утворює пакети сплощених цистерн, або великі вакуолі, або дрібні пухирці. Від­критий К. Гольджі (1898) у нервових клітинах. Цей ком­плекс особливо розвинений у клітинах, які виробляють білковий секрет, а також у нейронах, овоцитах. Цистерни комплексу Гольджі сполучені з каналами доплазматичної сітки. Синтезовані на мембранах ендоплазматичної сітки білки, полісахариди, жири транспортуються до комплексу, конденсуються усередині його структур і “упаковуються” у вигляді секрету, готового до виведення, або використовуються в самій клі­тині в процесі її життєдіяльності.

Рис. 121. Схема будови комплексу Гольджі: 1 – міхурці; 2 – цистерни.

Мітохондрії (від грец. mitos – нитка і ch. ond. rion – зернят­ко, крупинка) – органоїд еукаріотної клітини, який забезпечує організм енергією. Мітохондрії описані Р. Альтманом в 1894 під назвою біопластів, а в 1897 К. Бенда назвав їх мітохондріями. Присутні практично у всіх типах клітин одно – і багатоклітинних організмів. Загальне розповсюдження мітохондрій в тваринному і рослинному світі указує на важливу роль, яку вони відіграють у клітині.

Мітохондрії мають форму сферичних, овальних і циліндрич­них телець, можуть бути ниткоподібної форми. Розміри мітохон­дрій складають від 0,2 до 1 мкм в діаметрі і до 5-7 мкм в довжи­ну. Довжина ниткоподібних форм досягає 15-20 мкм. Кількість мітохондрій у клітинах різних тканин неоднакова. У клітині пе­чінки криси їх близько 2 500, а в чоловічій статевій клітині де­яких молюсків – 20-22. Кількість мітохондрій залежить від функції клітини. їх більше там, де інтенсивніші синтетичні про­цеси (печінка) або великі витрати енергії. Так, мітохондрій біль­ше в грудному м’язі літаючих птахів, ніж в грудному м’язі нелітаючих.

Мітохондрії тісно пов’язані з мембранами ендоплазматичної сітки, канали якої часто відкриваються прямо в мітохондрії. При підвищенні навантаження на орган і посиленні синтетичних про­цесів, які вимагають витрати енергії, контакти між ендоплазма­тичною мережею і мітохондріями стають особливо частими. Чис­ло мітохондрій може швидко збільшуватися шляхом розподілу. Здібність мітохондрій до розмноження зумовлена присутністю в них молекули ДНК, що нагадує кільцеву хромосому бактерій. В електронному мікроскопі видно, що стінка мітохондрій склада­ється з двох мембран – зовнішньої і внутрішньої. Зов­нішня мембрана гладка, а від внутрішньої всередину органоїда відходять перегородки – гребені, або кристи, які вдаються у вну­трішній гомогенний вміст мітохондрій (матрикс). У матриксі є автономна система біосинтезу білків: мітохондріальна ДНК і рибосоми. На мембранах крист знаходяться численні ферменти, що беруть участь в енергетичному обміні. Кількість крист зале­жить від функції клітин. У мітохондріях м’язів крист дуже бага­то, вони займають всю внутрішню порожнину органоїда. В ембрі­ональних клітинах кристи одиничні. Основна функція мітохонд­рій – синтез універсального джерела енергії – АТФ. При розпаді АТФ виділяється велика кількість енергії, яка використовується клітинами при синтезі різних речовин, при виробленні тепла, не­обхідного для підтримки температури тіла, при русі й інших фізі­ологічних процесах.

Рис. 122. Схема будови мітохондрій. А – пордовжній розріз; Б – тривимірна схема організації мітохондрій; 1 – зовнішня мембрана, 2 – внутрішня мембрана, 3 – рибосома, 4 – кільцева молекула ДНК, 5 – гранула-включення.

Лізосоми (від грец. lysis – розкладання, розпад, розчинення і сома) – невеликі овальні тільця діаметром близько 0,4 мкм, ото­чені однією тришаровою мембраною. У лізосомах знаходяться близько 30 ферментів, здатних розщеплювати білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди, ліпіди та інші речовини. Розщеплювання речовин за допомогою ферментів називається лізисом, тому і ор­ганоїд названий лізосомою. Вважають, що лізосоми утворюються із структур комплексу Гольджі (див. рис. 121) або безпосередньо з ендоплазматичної сітки. Лізосоми наближаються до піноцитозних або фагоцитозних вакуолей і виливають в їх порожнину свій вміст. Таким чином, одна з основних функцій лізосом – участь у внутріклітинному перетравлюванні харчових речовин. Крім того, лізосоми можуть руйнувати структури самої клітини при її від­миранні під час ембріонального розвитку, коли відбувається за­міна зародкових тканин на постійні, і за інших випадків. Мабуть, перетравлювання структур, утворених самою клітиною, відіграє важливу роль у нормальному обміні речовин клітин. Проте зали­шається невідомим, яким чином лізосоми “розпізнають” внутрі­клітинний матеріал, підлягаючий руйнуванню.

Для тваринних клітин, що діляться мітозом, частині клітин рослин, грибів і водоростей характерний клітинний центр, або центросома (від грец. kentron – серединна крапка, центр і сома), важливим елементом якого є центріолі. Центріоль вперше описа­на В. Флемінгом (1875). Має вид порожнистого циліндра діамет­ром близько 150 нм і завдовжки 300-500 нм. Її стінка утворена 27 мікротрубочками, згрупованими в 9 триплетів. У функцію центріолей входить утворення ниток мітотичного веретена. Вони поляризують процес поділу клітини, забезпечуючи закономірну розбіжність хроматид (дочірніх хромосом) в анафазі мітозу.

Вакуолі (франц. vacuole, від лат. vacuus – порожній) – поро­жнини в цитоплазмі тваринних і рослинних клітин, обмежені мем­браною і заповнені рідиною. У цитоплазмі найпростіших знахо­дяться травні вакуолі, що містять ферменти і що виконують функ­ції осморегуляції і виділення скоротливі вакуолі. Для багатоклі­тинних тварин характерні травні й аутофагуючі вакуолі, що вхо­дять до групи повторних лізосом і містять гідрологічні ферментів.

У рослин вакуолі – похідні ендоплазматичної сітки, оточені напівпроникною мембраною – тонопластом.

Уся система вакуолей рослинної клітини називається вакуу­мом, який у молодій клітині представлений системою канальців і пухирців; у міру зростання і диференціювання клітини вони збі­льшуються і зливаються в одну велику центральну вакуоль, яка займає 70-95% об’єму зрілої клітини. Клітинний сік вакуолей – водяниста рідина з рН 2-5, містить розчинені у воді органічні і неорганічні солі (фосфати, оксалати тощо), цукри, амінокислоти, білки, кінцеві або токсичні продукти обміну речовин (таніни, глі­козиди, алкалоїди), деякі пігменти (наприклад, антоціани). Фун­кції вакуолей: регуляція водно-сольового обміну, підтримка тургорного тиску в клітині, накопичення низькомолекулярних водорозчинних метаболітів, запасних речовин і виведення з обміну токсичних речовин.

Пластиди (від грец. plastides – створюючі і plastos – виліп­лений, оформлений) – органоїди еукаріотної рослинної клітини. Добре помітні в світловий мікроскоп. Кожна пластида обмежена двома елементарними мембранами; для більшості характерна більш менш складна система внутрішніх мембран, занурених в матрикс, або строму. Пластиди різноманітні за формою, розміра­ми, будовою, функціями. За забарвленням розрізняють пластиди зелені – хлоропласти, жовтогарячі та червоні хромопласти і безбарвні – лейкопласти. Пластиди пов’язані між собою єдиним походженням в онтогенезі від про-пластид меристематичних клі­тин. Можливі взаємні перетворення пластид. Звичайно в клітині зустрічається тільки один із вказаних трьох типів. Сукупність усіх пластид клітини – пластидома.

Хлоропласти (від грец. chloros – зелений і plastos) – внут­рішньоклітинні органоїди (пластиди) рослин, в яких здійснюєть­ся фотосинтез; завдяки хлорофілу забарвлені в зелений колір. Зустрічаються в клітинах різних тканин надземних органів рос­лин, особливо часті і добре розвинені в листі та зелених плодах. Довжина 5-10 мкм, ширина 2-4 мкм. У клітинах вищих рослин хлоропласти (частіше їх 15-50) мають лінзо видно-округлу або еліпсоїдну форму. Значно різноманітніше хлоропласти, звані хроматофорами (від грец. chromatos – колір, фарба і phoros – несучий), у водоростей, але число їх звичайно невелике (від одно­го до декількох). Хлоропласти відокремлені від цитоплазми по­двійною мембраною (рис. 123), яка має виборчу проникність; внут­рішня її частина, вростаючи в матрикс (строму), утворює систему основних структурних одиниць хлоропластів у вигляді сплощених мішків – тилакоїдів, в яких локалізовані пігменти: основні – хлорофіли (від хлоро… і грец. phyllon – лист) і допоміжні – каро­тиноїди. Групи дископодібних тилакоїдів, пов’язані один з одним таким чином, що їх порожнини виявляються безперервними, утворюють (на зразок стопки монет) грані. Кількість граней у хлоропластах вищих рослин може досягати 40-60 (іноді до 150). Тилакоїди строми – фрети – зв’язують грані між собою. Хлоро­пласти містять рибосоми, ДНК, ферменти і, окрім фотосинтезу, здійснюють синтез АТФ з АДФ (фосфорування), синтез і гідроліз ліпідів, асиміляційного крохмалю і білків, що відкладаються в стромі. У хлоропластах синтезуються також ферменти, які здійс­нюють світлову реакцію, і білки мембран тилакоїдів. Власний генетичний апарат і специфічна білковосинтезуюча система обу­мовлює відносну автономію хлоропласту від інших клітинних структур. Кожний хлоропласт розвивається, як вважають, з про-пластиди, яка здатна реплікуватися шляхом поділу (саме так збі­льшується їх число в клітині); зрілі хлоропласти іноді також зді­бні до реплікації. При старінні листя і стебел, дозріванні плодів хлоропласти унаслідок руйнування хлорофілу втрачають зелене забарвлення, перетворюючись в хромопласта.

Рис. 123. Будова хлоропласта: 1 – зовнішня мембрана; 2 – внутрішня мембрана; З – крохмальне зерно; 4 – ДНК; 5 – тилакоїди строми (фрети); б – тилакоїд грані; 7- матрикс (строма).

Хромопласты, (від грец. chromatos і plastos) – пластиди з жовтим, помаранчевим і червоним забарвленням; у клітинах пло­дів, пелюсток, в осінньому листі, рідше в корінні (морква). Забар­влення хромопластів обумовлено пігментами – каротиноїдами, форма накопичення яких неоднакова в різних пластидах. У одних пігменти розчиняються в ліпідних глобулах, у інших нагрома­джуються в білкових фібрилах, у третіх відкладаються у вигляді кристалоїдів. Хромопласти мають подвійну мембрану і відділя­ються нею від цитоплазми; внутрішня система мембрани у них, на відміну від лейкопласту і особливо хлоропластів, відсутня або представлена одиночними тилакоїдами. Хромопласти – кінцевий етап в розвитку пластид (у хромопласти перетворюються хлоро­пласти і лейкопласти).

Лейкопласти (від грец. leukos – білий і plastos) – безбарвні пластиди в рослинній клітині, що розрізняються за формою і фу­нкціями. Оболонка лейкопласту складається з двох елементарних мембран; внутрішня з них, вростаючи в строму, утворює нечис­ленні тилакоїди. У лейкопласті є ДНК, рибосоми, а також ферме­нти, які здійснюють синтез і гідроліз запасних речовин. Лейкопла­сти, в яких синтезується і нагромаджується повторний крохмаль, називаються амілопластами, масла – елайопластами, білки – про теїноплас тами, або протеопластами. В одному і тому ж лейкопласті можуть нагромаджуватися різні речовини. Функції деяких лейкопластів не зовсім зрозумілі. Лейкопласти можуть перетворюватися на хлоропласти, рідше на хромопласти.

Органоїди руху. Клітини можуть пересуватися за допомогою спеціальних органоїдів, до яких відносяться вії і джгути. Вії клі­тин завжди численні (у найпростіших кількість їх досягає сотень і тисяч), а довжина складає 10-15 мкм. Джгутів частіше всього 1-8, завдовжки 20-50 мкм. Будова вій і джгутів як у рослин­них, так і у тваринних організмів подібна. Під електронним мік­роскопом виявлено, що по всій довжині їх проходять мікротрубочки. Дві з них розташовуються в центрі, а навкруги них по пери­ферії лежать ще 9 пар мікротрубочок. Вся ця структура покрита цитоплазматичною мембраною, яка є продовженням клітинної мембрани. Рух джгутів і вій забезпечує не тільки пересування клітин у просторі, а і переміщення різних речовин на поверхні клітин і надходження харчових грудочок у клітину.

В основі вій і джгутів знаходяться базальні тільця (гомолог центріолі), які також складаються з мікротрубочок. Вважається, що базальні тільця служать центром формування мікротрубочок джгутів і вій. Базальні тільця, у свою чергу, нерідко беруть поча­ток від клітинного центру.

Велика кількість одноклітинних організмів і деякі клітини багатоклітинних не мають спеціалізованих органоїдів руху і пере­суваються за допомогою псевдоніжок (псевдоподій). Пересування за допомогою псевдоніжок отримало назву амебоїдного руху. В його основі лежить рух молекул скоротливих білків.

Включення – непостійні компоненти цитоплазми, що є від­кладеннями речовин, тимчасово виведених із обміну або кінцевих його продуктів. Специфіка включень пов’язана зі спеціалізацією відповідних клітин, тканин і органів. Розрізняють трофічні, сек­реторні і екскреторні включення. Трофічні включення є запасами поживних речовин. У рослинних клітинах це крохмальні і білкові зерна, у тваринних – глікоген у клітинах печінки і м’язах, крап­лі жиру в клітинах підшкірної жирової клітковини. Секреторні включення є продуктами життєдіяльності клітин залоз зовніш­ньої і внутрішньої секреції. До них відносяться ферменти, гормо­ни, слиз і інші речовини, підлягаючі виведенню з клітини. Екс­креторні включення є продуктами обміну речовин у рослинних і тваринних клітинах (кристали щавлевої кислоти, щавлевокисло­го кальцію тощо).

Ядро (nucleus) – обов’язкова частина клітини у більшості од­ноклітинних і всіх багатоклітинних організмів. Виняток становлять деякі високоспеціалізовані, що втратили здатність ділитися, і клітини, що недовго живуть, наприклад еритроцити ссавців. Деякі клітини мають два і більше ядер (клітини печінки і м’язів у людини і ссавців, інфузорії, грибів тощо). Ядро вперше спостері­гав Я. Пуркіне (1825) в яйцеклітині курки, у рослинних клітинах ядро описав Р. Броун (1831-33), у тваринних – Т. Шванн (1838-39). Форма і розміри ядра залежать від форми і величини клітини і функції, яку вона виконує. В округлих і багатокутних клітинах воно звичайно кулясте, у витягнутих – паличкоподібне або овальне, в лейкоцитах – лопатеве.

За хімічним складом ядро відрізняється від решти компонен­тів клітини високим вмістом ДНК (15-30%) і РНК (12%). Де­в’яносто дев’ять відсотків ДНК клітини зосереджено в ядрі, де вона разом з білками утворює комплекси – дезоксирибонуклеопротеїди (ДНП).

Ядро виконує дві головні функції: 1) зберігання і відтворення спадкової інформації і 2) регуляцію процесів обміну речовин, що протікає в клітині.

У процесі поділу клітин структури ядра зазнають значних змін. У інтерфазному ядрі розрізняють: ядерну оболонку, ядер­ний сік, хроматин і ядерця.

Ядерна оболонка, або каріолема (karyolema), складається з двох мембран, розділених колоядерним (перинуклеарним) прос­тором, який може поєднуватися з канальцями цитоплазматичної сітки. Вона пронизана порами діаметром близько 120 нм. Пора або поровий комплекс має певну організацію, що указує на скла­дний характер регуляції ядерно-цитоплазматичного транспорту. Кількість пор залежить від функціонального стану клітини – чим вище активність спадкового матеріалу, тим більше їх число. В області пори починається так звана щільна пластинка – біл­ковий шар, який підстилає внутрішню мембрану ядерної оболон­ки і виконує відносно ядра скелетну функцію. Завдяки цьому яд­ро зберігає свою форму при руйнуванні ядерних мембран, але збе­реженні щільної пластинки. Припускають, що закономірний зв’язок хромосом з речовиною цієї пластинки сприяє впорядкова­ному розташуванню хромосом в ядрі.

Вміст ядра включає ядерний сік, хроматин і ядерце. У живій клітині ядерний сік, або каріоплазма (karyoplasma) виглядає однорідною масою, яка заповнює проміжки між структурами яд­ра. До складу ядерного соку входять різні білки, у тому числі бі­льшість ферментів ядра. В ядерному соку знаходяться також ві­льні нуклеотиди, амінокислоти, а також продукти діяльності ядерця і хроматину, що переміщаються з ядра в цитоплазму.

Хроматином (від грец. chroma – колір, фарба) називають брили, гранули і сіткоподібні структури ядра, що інтенсивно за­барвлюються деякими фарбниками і відмінні за формою від ядер­ця. Хроматин містить ДНК і білки, що представляють собою спіралізовані і ущільнені ділянки хромосом. Спаралізовані ділянки хромосомів генетичному відношенні інертні. Передачу генетичної інформації здійснюють деспіралізовані ділянки хромосом, які через їх малу товщину не видно в світловий мікроскоп. У кліти­нах, що діляться, всі хромосоми сильно спіралізують, коротша­ють і набувають компактних розмірів і форми.

Будову хромосом добре видно на стадії метафази мітозу. Ви­вчення хромосом дозволило встановити наступні факти:

1. У всіх соматичних клітинах будь-якого рослинного або тва­ринного організму число хромосом однакове.

2. У статевих клітинах міститься завжди удвічі менше хромо­сом, ніж у соматичних клітинах даного виду організмів.

3. У всіх організмів, що відносяться до одного виду, число хро­мосом у клітинах однакове.

Нижче наведені диплоїдні (подвійні) числа хромосом в ядрах соматичних клітин деяких видів рослин і тварин.

Малярійний плазмодій -2	Воша головна – 12	Ясен – 46
Шпинат – 12	Шимпанзе – 48	Кінська аскарида – 2
Муха домашня – 12	Тарган – 48	Перець – 48
Плодова мушка	Окунь – 28	Вівця – 54
Дрозофіла -8	Сазан -104	Собака-78
Людина – 46	Голуб – 80

Як видно, число хромосом не залежить від висоти організації і не завжди указує на філогенетичну спорідненість: одне і те ж число може зустрічатися у видів, дуже далеких один від одного в систематичному відношенні, і сильно відрізнятися у близьких за походженням організмів. Таким чином, число хромосом не є видоспецифічною ознакою. Проте характеристика хромосомного набору в цілому видоспецифічна, тобто властива тільки одному якомусь виду рослин або тварин. Сукупність кількісних (число і розміри) і якісних (форма) ознак хромосомного набору соматичної клітини називається каріотипом (від грец. karyon – горіх, ядро горіха і typos – зразок, форма). Число хромосом в каріотипі зав­жди парне. Це пояснюється тим, що в соматичних клітинах зна­ходяться дві однакові за формою і розмірами хромосоми: одна походить від батьківського організму, друга – від материнського. Хромосоми, які однакові за формою і розмірами і не­суть однакові гени, називаються гомологічними. Хромосомний набір соматичної клітини, в якому кожна хромосома має собі па­ру, носить назву подвійного, або диплоїдного набору і позначаєть­ся 2 л. Кількість ДНК, відповідну диплоїдному набору хромосом, позначають як 2с. У статеві клітини з кожної пари гомологічних хромосом потрапляє тільки одна, тому хромосомний набір гамет називається одинарним, або гаплоїдним.

Рис. 124. Хромосомний набір людини (каріотип). А – жінки, б – чоловіки. Цифрами позначені номери хромосом за прийнятою класифікацією, X – Х-хромосома, Y – У-хромосома.

У визначенні форми хромосом велике значення має положення так званої первинної перетяжки або центромери – області, до якої під час мітозу прикріпляються нитки ахроматинового веретена. Центромера ділить хромосому на два плеча. Розташування центромери визначає три основні типи хромосом: 1) рівноплічність – з плечима рівної або майже рівної довжини; 2) нерівноплічність, що має плечі нерівної довжини; 3) паличкоподібні – з одним довгим і другим дуже коротким плечем, яке іноді складно знайти.

Слід звернути увагу на те, що зображення хромосом не співпадають. Наприклад, рівноплічна хромосома, на перший погляд; істотно відрізняється від рівноплічної хромосоми з каріотипу людини. Це обумовлено тим, що представлена фотографія хромосом людини з метафазної пластинки. Такі хромосоми подвоєні, складаються з двох хроматид. Розходячись в анафазі мітозу, хроматиди стають самостійними хромосомами.

Після завершення поділу клітини хромосоми деспиралізуються і в ядрах дочірніх клітин знову стає видимою тільки тонка сіточка і брили хроматину.

До складу хромосоми окрім ДНК входять основні і кислі біл­ки. їх функція – блокування тієї частини генетичної інформації, яка постійно або тимчасово не використовується клітиною.

Рис. 125. Будова хромосом. А – типи хромосом; Б, В – тонка будова хромосом: 1- центромера; 2 – спірально закручена нитка ДНК; З – хроматиди; 4 – ядерце.

Ядерця, або нуклеоли (nucleolus) звичайно мають кулясту форму, не оточені мембраною і, отже, знаходяться в безпосеред­ньому контакті з ядерним соком. Вони містять білки і РНК в рів­ному співвідношенні. Ядерця – непостійні утворення, вони зни­кають на початку поділу клітини і відновлюються після його за­кінчення. їх утворення пов’язане з повторними перетяжками (ядерцеві організатори) деяких хромосом (супутних). В області їх повторних перетяжок локалізовані гени, які кодують синтез рибосомальної РНК, а в ядерцях відбувається формування субодиниці рибосом, які потім виходять у цитоплазму через пори в ядер­ній оболонці.

Таким чином, клітини переважної більшості живих організ­мів мають оформлене ядро зі складною будовою, цитоплазму з обов’язковими органоїдами і оболонку. Такі клітини називаються еукаріотичними. Вони характерні для грибів, рослин, тварин.

Крім еукаріотичних зустрічаються і більш давні і примітивно організовані клітини – прокаріотичні. До прокаріотів відносять­ся бактерії і ціанеї.