РОЗДІЛ ІІ НАДОРГАНІЗМОВІ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ
ТЕМА 1. ПОПУЛЯЦІЯ. ЕКОСИСТЕМА. БІОСФЕРА
§ 33. ДИНАМІКА І ПРОДУКТИВНІСТЬ ЕКОСИСТЕМ
Терміни і поняття: сукцесії (первинні, вторинні); клімакс; екотони; агроценози.
Чому змінюються екосистеми. Важливою властивістю екосистеми, що відрізняє її від простої сукупності організмів, є стійкість – властивість зберігати свою структуру і функціональні параметри стабільними протягом багатьох років. Це досягається за рахунок здатності біоценозів до саморегуляції і самовідтворення. Проте
Нині в Україні склалася саме така екологічна ситуація. Справді, добре знайомий ліс за 20 років так змінюється, що його важко впізнати. І справа не тільки в тому, що дерева стали вищими, а полог щільнішим, а й у тому, що з’явився густий підлісок з ліщини й малини, змінився травостій (замість злакових – папороті), на зміну одним комахам і птахам прийшли інші. У такому лісі вже немає тих грибів, які збирав у дитинстві. Схожу картину можна спостерігати і з колись швидкоплинною річкою з прозорою водою – вона замулилася,
Мал. 134. Невеличка рибка ротан-головешка стала справжнім лихом для рибного населення багатьох українських водойм.
Потемнішала, риби залишилося мало. У багатьох місцях заплавні луки просто на очах перетворилися на рідколісся берези й осики. Очевидно, що ці екосистеми були виведені із стану рівноваги, а перетворення, які в них спостерігаються, зумовлені прагненням біоценозів знову перейти у стійкий стан. Що ж змушує екосистеми змінюватися?
Очевидно, що угруповання організмів може залишатися стабільним лише у разі сталості кліматичних і фізичних факторів середовища. Через потепління клімату, природні катастрофи (повені, посухи, пожежі)інегативний вплив діяльності людини (вирубування лісів, розорювання луків і степів, зарегулювання річок) природні умови постійно змінюються, що неминуче спричиняє зміни видового складу біоценозу і порушення його екологічних параметрів. Крім того, змінюється структура популяцій видів, що формують тип екосистеми.
Екосистеми не ізольовані глухими стінами. У них активно вселяються нові види. Тільки на території Європи налічується не менше 10 тис. чужорідних видів рослин, грибів і тварин, більша частина яких завезена людиною. Як правило, це екологічно агресивні види, здатні швидко створювати численні популяції. Вони активно впливають на видові угруповання, що склалися історично. Наприклад, вселення невеличкої рибки ротан з Далекого Сходу (мал. 134) призвело до того, що тепер у багатьох водоймах вона виявилася єдиним видом риб. Ця ненажерлива всеїдна рибка просто виїла ікру інших риб і навіть амфібій. До того ж вона легко переносить дефіцит кисню у літню спеку і промерзання водойми взимку.
Такі цілком закономірні заміни видових співтовариств іншими, пов’язані з перетворення екосистем, прийнято називати сукцесіями (від лат. сукцессіо – наступність, спадкування).
Якими бувають сукцесії. Первинні сукцесії (мал. 135) виникають у місцях, де життя на певний час повністю зникло, наприклад на схилах вулканів, якими текла лава. Першопосе – ленцями таких ділянок стають лишайники. Для їх існування не потрібні ніякі інші організми, а лише твердий субстрат, до якого вони прикріплюються. Потім у міру нанесення вітрами грунту з’являються мохи й трав’янисті рослини. Наступний етап – утворення чагарникових угруповань за участю різних видів верб. У цей період розвитку екосистеми вже з’являються популяції різних безхребетних, а згодом, коли тут починають формуватися хвойні ліси, сюди проникають і хребетні.
Вторинні сукцесії (мал. 136) можуть бути наслідком стихійних лих, змін клімату або руйнівного впливу людини. Типовий приклад вторинної сукцесії – це відновлення екосистеми соснового лісу після пожежі. При цьому докорінно змінюються абіотичні умови, насамперед режим освітленості,
Мал. 135. Схема первинної сукцесії.
Температури і вологості. Тому спочатку з насіння, що збереглося у грунті, виростають світлолюбні й посухостійкі трав’янисті рослини, й пожарище заростає однолітніми і багаторічними травами. Потім поступово формуються непролазні малинники, у яких місцями пробиваються молоді берізки. Згодом утворюється березовий ліс, під пологом якого відбувається відновлення соснового лісу – починають рости сосни. Через 100-150 років на цьому місці може знову з’явитися справжній сосновий бір. Звичайно, за умови, що не станеться нових пожеж або років через п’ятдесят цей ліс не вирубають.
Через те, що сукцесії – це насамперед зміни фітоценозів, а тривалість життя більшості багаторічних рослин становить не менше кількох десятиліть, відновлення знищених стихією або людиною екосистем займає сотні років. Причому в природних умовах України рекордсменом щодо цього є діброви, період відродження яких охоплює не одну сотню років. Тому можна не сумніватися, що за нинішнього ставлення до охорони лісів відновити вирубані діброви вже практично неможливо.
У жодному разі не слід сприймати сукцесії лише як екологічний прогрес – перетворення простої екосистеми у складну, одноярусної – у багатоярусну, менш продуктивної – у більш продуктивну. Існують і так звані регресивні сукцесії, пов’язані із спрощенням екосистем, зменшенням ярусності, зниженням чисельності і продуктивності організмів. їх причиною є руйнівні впливи людини на середовище.
Типовим прикладом регресивної сукцесії є сучасна екосистема Азовського моря – колись найпродуктивнішої морської водойми у світі. Вода в ній була опрісненою й добре прогрівалася; тут водилися морські і прісноводні організми, зокрема морська, прісноводна і прохідна риба. Зарегулювання рік Дону й Кубані призвело до того, що стік прісної води в Азовське море поменшав, воно стало більш солоним. Отже, умови у цій водоймі стали менш придатними для багатьох цінних видів організмів. Крім того, численні сейнери вичерпали запаси риби. Нині в Азовському морі майже не
Мал. 136. Схема вторинної сукцесії.
Залишилося осетрових, чорноморських оселедців, стало дуже мало тюльки, хамси, судака й тарані. Навіть запаси бичків зменшилися у десятки разів. Зник і ряд видів молюсків та ракоподібних. їх місце зайняли медузи і гребневики – примітивні безхребетні, яких відносять до окремого типу тварин, що зовні нагадують медуз. У результаті Азовське море з найпродуктивнішого стало місцем екологічної катастрофи.
Про те, скільки риби було в Азовському морі, свідчить хоча б такий факт. Північне узбережжя Азовського моря – степи. Дрова тут завжди були великим дефіцитом. Тому ще на початку XX ст. у холодні зими місцеві жителі топили печі… в’яленими судаками!
Які екосистеми є стабільними. Кожна сукцесія завершується періодом стабільності, який прийнято називати клімаксом (від грец. клімакс – вища крапка, кульмінація). Цей стан динамічної рівноваги екосистеми настільки сталий, що у ньому, як вважають, будь-яке угруповання організмів може перебувати нескінченно довго. Популяції, що становлять клімаксне угруповання, не схильні ані до різких спалахів чисельності, ані, навпаки, до депресій. Для них характерна постійна висока продуктивність. Дуже важливою складовою стабільності біоценозів є рівновага між організмами і фізичними факторами середовища існування.
Вважають, що більша частина історично сформованих екосистем, не порушених діяльністю людини або стихійними лихами, відноситься до розряду сталих. Прикладом сталої екосистеми може служити заплава рівнинної річки – лука з численними озерцями. Щоліта тут із занесеного вітром насіння починають проростати численні деревця, чагарники й трав’янисті рослини, загалом не властиві заплавному фітоценозу. Однак весняні паводки щоразу нищать не пристосовані до тривалого перебування у воді рослини, заповнюють озерця свіжою водою, очищаючи їх дно від мулу. Таким чином відбувається щорічне відновлення заплавної екосистеми, після чого вона повертається у вихідний стан. Зарегулювання річки дамбою запобігає щорічним паводкам. У результаті корінна екосистема руйнується: лука заростає чагарниками та деревами, зникають вологолюбні рослини, на їх місці поширюються чужорідні види рослин, схильні до експансій і спалахів чисельності, озера спочатку заболочуються, а потім висихають. Іншими словами, відбуваються сукцесії. Через кілька десятиліть на місці колишньої заплави можна буде спостерігати зарості чагарників або рідколісся.
Типовими клімаксними екосистемами помірних широт є діброви (мал. 137), утворені віковими деревами. Вирубування таких дерев призводить до заповнення місць, на яких вони росли, підростом ліщини, берези, осики і сосни. У результаті світлий ліс з трав’янистою підстилкою перетворюється у густі зарості із зовсім іншим складом рослин і тварин.
У сучасній Україні корінні усталені екосистеми – велика рідкість. Дуже мало залишилося незарегульованих річок, незайманих заплав і заливних лук, майже всі вікові діброви і бори вирубані. Тільки у Карпатах або глухих районах Полісся ще збереглися ділянки стародавніх лісів – пралісів, які можна назвати клімаксними угрупованнями.
Найбільш продуктивні біоценози. Екосистеми відрізняються своєю продуктивністю, яка насамперед залежить від їх географічного положення на поверхні земної кулі. Найбільш продуктивним біомом суходолу є вологі тропічні ліси, а у Світовому океані – коралові рифи. Саме в цих екосистемах за одиницю часу найбільше виробляється й транспортується органічної речовини. Такий високий потенціал цих екосистем пояснюється їхнім близьким розташуванням до екватора – тут найбільша сонячна радіація й постійно висока температура, отже, біохімічні реакції проходять швидко, а фотосинтез відбувається протягом усього року. Найнижча продуктивність арктичних і тундрових екосистем.
Біоценози можуть відрізнятися своєю продуктивністю й у межах одного біома. Очевидно, що багатоярусні зрілі екосистеми, до складу яких входить велика кількість видів організмів, що займають різноманітні екологічні ніші, продуктивніші за одноярусні з бідним видовим складом. Однак найбільш продуктивними й багатими у видовому відношенні є угруповання організмів на межах двох біомів (зон широколистяного лісу й степів), ландшафтів (лісу і поля), середовищ життя (морського і прісноводного). Це пов’язано з набагато густішою населеністю таких місць порівняно з угрупованнями, які контактують одне з одним. Тут трапляються як види, притаманні кожному з типів екосистем, так і організми, що живуть тільки у прикордонних місцях. Властивість підвищувати видову різноманітність і продуктивність на прикордонних просторах часто називають “ефектом узлісся”, а такі місця – екотопами (від грец. оікос і тонос – напруга). Вони мають специфічну структуру й надзвичайно важливі для
Мал. 137. Дубовий праліс – типовий приклад клімаксної екосистеми.
Мал. 138. Найбільш продуктивні ділянки – екотони: а – узлісся; б – лиман; в – заплава річки.
Збереження видового та біологічного різноманіття (мал. 138).
Екотони – не тільки узлісся, а й заплави річок, морські узбережжя і лимани – місця, де зустрічаються прісна річкова та солона морська вода. На таких опріснених ділянках живуть морські, прохідні й навіть прісноводні види риби. Одним з найбільших сучасних екотонів України є Азовське море. Ця водойма насправді є величезним лиманом річки Дон. Не випадково стародавні греки називали Азовське море Мейотийським болотом.
Найбідніші екосистеми. Очевидно, що на поверхні Землі найбіднішими є полярні екосистеми, де температура найнижча, сонячна радіація найменша, а фотосинтез відбувається лише протягом двох – трьох місяців на рік. Тут бідне видове різноманіття й найнижча продуктивність органічної речовини.
У межах однієї природно-кліматичної зони можна виділити різні за продуктивністю екосистеми. Найменш продуктивними є агроценози (від грец. агрос – поле і коінос) – штучні екосистеми, створені людиною в результаті застосування комплексу агротехнічних засобів обробітку грунту. Це всі території сільськогосподарського призначення, на які нині припадає 10 % поверхні Землі.
Агроценози відрізняються від природних екосистем кількома ключовими обставинами. Так, сільгоспугіддя біологічно продуктивні тільки у певні періоди року. Наприклад, поле ярої пшениці продуктивне три – чотири місяці на рік. У цей період тут не тільки росте пшениця, а й поселяються комахи, птахи, гризуни. Решта часу – це голий грунт під парою, у якому все ж таки зберігається життя. (Для порівняння: такі самі ділянки степу є продуктивними протягом більшої частини року.)
Агроценози – це монокультури з низьким рівнем біологічного різноманіття (мал. 139). Крім ключової культури, на полях можуть траплятися як випадкові види, так і види, здатні живитися видами, які тут вирощують. Причому людина розглядає ці види як шкідників і веде з ними постійну боротьбу.
Агроценози, на відміну від природних екосистем, не здатні до самовідновлення і саморегулювання. їм постійно загрожує загибель внаслідок масового розмноження шкідників або різкого поширення хвороб, тому вони потребують постійної підтримки людини.
Важливою особливістю будь-якого угруповання організмів є його тяжіння до стабільності й рівноваги з навколишнім середовищем. Проте постійні зміни середовища життя, викликані змінами клімату, стихійними лихами та діяльністю людини, ведуть до сукцесій – закономірних змін біоценозів. Кінцевою метою таких змін є досягнення стабільного стану, який в екології прийнято називати клімаксом.
Екосистеми відрізняються своєю продуктивністю. Найпродуктивнішими є тропічні екосистеми, а також прикордонні угруповання організмів в екотонах – перехідних зонах між різними екосистемами, ландшафтами або середовищами життя. Найменш продуктивними є агроценози – землі сільськогосподарського призначення.
Мал. 139. Пшеничне поле – екосистема, що характеризується не лише збідненим біологічним різноманіттям, а й низькою продуктивністю порівняно з природними екосистемами.
(1 votes, average: 5,00 out of 5)