СТЕБЛО – ВЕГЕТАТИВНІ ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН – ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН

Довідник з біології

РОСЛИНИ

ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН

ВЕГЕТАТИВНІ ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН

СТЕБЛО.

Надземна частина рослини представлена системою пагонів. Пагоном (cormus) називається нерозгалужене стебло з листками та бруньками, що виросли протягом одного вегетаційного періоду. Ділянка стебла, від якого відгалужується лист (або листя), носить назву вузла, а відстань між сусідніми вузлами – міжвузля.

У деяких рослин стебло росте у висоту дуже швидко (бамбук за добу дає приріст до 30-100 см.). Збільшення стебла може відбу­ватися або

за рахунок поділу клітин конуса наростання (верхівко­вий ріст), або за рахунок активного росту міжвузля (вставний ріст у злаків і хвоща).

Стебло (caulis), як і корінь, є осьовим вегетативним органом рослини. Воно виконує різні функції:

– зв’язує між собою всі органи рослини;

– забезпечує висхідну та низхідну течії речовин;

– визначає положення рослини, несе листки, квітки та пло­ди;

– запасає і береже поживні речовини (крохмаль, жир тощо);

– бере участь у фотосинтезі (зелені клітини шкірочки);

– є одним із органів вегетативного розмноження (на будь-якій його ділянці можуть

утворюватися додаткові бруньки і ко­рені).

Перший (головний) пагін рослини утворюється із зародкового пагона. Пагони другого, третього і т. д. порядків розвиваються з бічних бруньок, що можна спостерігати весною при розпусканні бруньок багаторічних рослин. Брунькою (gemma) називають зача­тковий, ще не розвинений пагін. Вона складається з укороченого стебла із зачатковими листками й оточена бруньковими лусками, виконуючими захисну функцію. Луски є видозмінені листки.

Розрізняють верхівкові та бічні бруньки. Верхівкова брунь­ка – це верхівка стебла, котра включає конус наростання, що складається з камбіальних клітин. Розмноження клітин конуса наростання забезпечує зростання стебла в довжину, формування листків і бічних бруньок. Отже, з верхівкової бруньки виростає головний пагін, а з бічних бруньок – бічні пагони (пагони дру­гого порядку). Верхівкова брунька регулює зростання бічних бруньок. Вона виділяє гормон, який гальмує зростання і розви­ток бічних бруньок. При пошкодженні та відмиранні верхівко­вої бруньки починають збільшуватися бічні, або сплячі, бруньки. Таким чином, зростання рослини продовжується.

Крім верхівкової та бічних бруньок рослини здатні утворюва­ти бруньки на будь-якій частині стебла, на коренях та на листках. Такі бруньки називають додатковими, вони забезпечують вегета­тивне розмноження рослин.

Окрім верхівкової, бічних і додаткових бруньок виділяють ще квіткові бруньки, з яких утворюються квітки.

Розташування бруньок на пагонах є дуже стійкою ознакою ті­єї або іншої групи рослин. Бічні бруньки виникають в пазусі лис­тка (або його зачатку) і розташовуються певним чином. (рис. 29).

Рис. 29. Розташування бруньок на пагонах: 1 – верхівкове та бічне супротивне у кінського каштана; 2, З, – чергове у верби та в’яза; 4 – супротивне у клена гостролисткового; 5 – серіальне в аморфи.

Верхівкові та бічні бруньки е вегетативними бруньками. Окрім них на рослині є генеративні (квіткові) бруньки. Вони більші за вегетативні та мають більш округлу форму. На подовжньому розрізі видно, що під лусочками по подовжній осі бруньки проходить зачаткове стебло. У листкових бруньках до нього прикріпляються маленькі зачаткові листки, а самий кінчик зачаткового стебла складається з утворювальної тканини (меристеми) і є конусом наростання. Така брунька дає початок пагону й забезпечує значний приріст стебла. У квіткових бруньках на зача­тковому пагоні мало листків, а на верхівці його розташовані зача­тки квітки або суцвіття. Розвиток квіткової бруньки дає пагін з пуп’янками (бутонами) і незначний приріст стебла.

Можливий і інший шлях росту стебла: вставний, або інтеркалярний. У таких випадках твірна тканина розділена ділянками клітин, що не мають здатності до поділу. Розташовується звичай­но ділянка поділу в основі міжвузль. Такий ріст характерний для злакових.

Рис. 30. Пагін каштана після опадання листя (а)\ бруньки каштана (б); ростовий (видовжений, в) і плодовий (вкорочений, г) пагони: 1 – верхівкова брунька; 2 – бічна (пазушна) брунька; 3 – міжвузля; 4 – листковий рубець; 5 – вузол; 6 – місце кріплення брунькової луски; 7 – сочевики; 8 – листкові сліди.

Галуження стебла. Галуження у рослин необхідне для збіль­шення площі стику з середовищем – водним, повітряним або грунтовим. Воно виникло в процесі еволюції до появи органів. Розрізняють два типи галуження – верхівкою та бічне. Верхівко­ве, найпростіше і давніше, зустрічається у різних груп рослин – під водоростей до плаунів. Воно полягає у тому, що верхівка голо­вної осі рослини вильчато (або дихотомічно, від грец. dicha – окремо, нарізно) розгалужується і дає початок двом осям наступ­ного порядку (рис. 31, А, Б). Частіше зустрічається бічний тип галуження, при якому від головної осі рослини відходять бічні осі. Виділяють два типи бічного галуження: моноподіальне і симподіальне. При моноподіальному галуженні верхівкова брунька активна протягом всього життя рослини й головна вісь має необ­межене верхівкове зростання. Від головної осі відходять бічні осі другого порядку, від яких, у свою чергу, відростають осі третього порядку, і т. д. Моноподіальне галуження харак­терне для більшості голонасінних – сосни, ялини, ялиці, а також для частини трав’янистих покритонасінних. Більшості покрито­насінних властивий симподіальний тип галуження.

Рис. 31. Типи галуження. Дихотомічне: А – схема; Б – водорость диктіота. Моноподіальне: В – схема; Г – гілка сосни. Симподіальне: Д, Ж – схема, Е, 3 – гілки черемхи та бузку: 1-4 – осі першого й подальших порядків.

У цьому випадку верхівкова брунька відмирає або припиняє зростання, тоді як бічні пагони посилено розвиваються. У резуль­таті симподіального галуження формуються надземна частина чагарників, у яких галуження починається від самої землі (бузок, малина), і крона дерев (груша, липа тощо).

Галуження у деревних порід спричинює утворення крони. Крона дерева в результаті послідовного галуження складається з гілок різних порядків. Низькі порядки галуження – це гілки другого та третього порядків. При моноподіальному галуженні крона дерева звичайно приймає пірамідальну форму, в решті ви­падків вона може бути округлою, кулястою. Пагони крони вияв­ляються різновіковими – старі, середнього віку й молоді.

Форми пагонів. Форми пагонів дуже різноманітні. Вони роз­різняються за напрямом зростання, контурами поперечного роз­різу, ступенем здерев’яніння та іншими особливостями.

За напрямом зростання пагони діляться на прямостійні, вит­кі, лазаючі, повзучі. Прямостійні стебла мають добре розвинуту механічну тканину. Виткі пагони (наприклад, ліани), підіймаю­чись угору, обвивають стовбури дерев. Лазаючі чіпляються за опору вусиками (виноградна лоза) або додатковим корінням, від­ростаючим від стебла. Повзучі стебла стеляться по землі (суниця, ожина). За ступенем здерев’яніння покритонасінні рослини ді­ляться на дві групи, що різко розрізняються: здерев’янілі (дерева та чагарники), і трав’янисті (трави). Трав’янисті форми похо­дять від деревних шляхом ослаблення або припинення діяльності камбію. Трави краще пристосовані до найрізноманітніших умов навколишнього середовища і зустрічаються у воді, на деревах (епіфіти), в дуже посушливих або холодних місцях проживання.

Будова стебла деревної рослини. Стебла трав’янистих і дере­вних порід розрізняються за своєю внутрішньою будовою.

На поперечному зрізі гілки або на зрізі дерева чітко розрізня­ються чотири шари: кора, камбій, деревина та серцевина.

Зовнішній шар кори у молодих стебел представлений тонкою шкіркою. Її клітини у молодих рослин здійснюють фотосинтез. З віком вона замінюється пробкою, яка складається з мертвих клі­тин, заповнених повітрям. Шкірка злущується та відмирає. Шкі­рка й пробка відносяться до покривної тканини і захищають рос­лину від пилу й мікроорганізмів, зайвого випаровування вологи й промерзання. Газообмін здійснюється через продихи в шкірці або сочевички в пробковому шарі. Сочевички мають вигляд горбиків і утворюються великими клітинами паренхіми з великими міжклі­тинниками. У деяких дерев (пробковий дуб) пробковий шар дося­гає товщини 25 см. і використовується для господарських потреб.

Рис. 32. Будова стебла липи. Поздовжній та поперечний зрізи: 1 – покривні тканини (зовні всередину: один шар епідермісу, пробка, первинна кора); 2-5 – луб: 2 – луб’яні волокна, З – ситоподібні трубки, 4 – клітини-супутники, 5 – клітини луб’яної паренхими; 6 – клітини камбію; 7-9 – клітини деревини: 7 – клітини судин, 8 – деревинні волокна, 9 – клітини деревинної паренхими; 10 – клітини серцевини.

Внутрішній шар кори представлений лубом, до складу якого входять луб’яні волокна, ситоподібні трубки та луб’яна паренхіма. Луб’яні волокна – механічна тканина – мають сильно витяг­нуті клітини з потовщеними здерев’янілими оболонками. Вони забезпечують гнучкість і міцність стебла. З лубових волокон льо­ну виготовляють льняне полотно, з волокон липи – лико, мочало, рогожу. Ситоподібні трубки – різновид провідної тканини. Вони проводять органічні речовини від листя до коріння. Луб’яна паренхіма – вид основної тканини. В її клітинах відкладаються запасні поживні речовини (крохмаль) або продукти обміну речо­вин (солі щавлевої кислоти).

За лубом йде тонкий шар утворювальної тканини – камбій (від лат. cambium – обмін, зміна). Клітини його дрібні, вузькі, тонкостінні. Відділення кори від деревини відбувається завдяки розриву цих клітин.

Їх вміст робить поверхню деревини вологою і слизькою. Камбій забезпечує зростання стебла в товщину. Поділ клітин камбію почи­нається весною і закінчується восени. Клітини, що відкладаються вбік кори, стають клітинами лубу; клітини камбію, відкладені вбік деревини, – новими клітинами деревини. Клітин деревини камбій утворює більше, тому її шар значно товщий за шар лубу.

Деревина – основна частина стовбура дерева. Вона утворена клітинами різної величини та форми й містить деревинну паренхіму, механічні волокна, що додають їй міцність, і трубкоподібні судини. Судинами деревини від кореня до листя пересувається вода й розчинені в ній мінеральні солі.

Шари клітин деревини, утворені за весну, літо й осінь, скла­дають річне кільце приросту. В теплу пору року (весною і влітку) камбій, що ділиться, відкладає великі клітини, восени – дрібні, а з настанням холодів поділ його припиняється. Крупні клітини знову починають відкладатися весною. На зрізі дерева чітко вид­но межі річних кілець, за якими можна легко визначити вік дере­ва й умови, в яких воно росло. Вузькі кільця вказують на недолік освітлення, вологи, живлення. Широкі річні кільця звичайно розташовуються з південної сторони, вузькі – з північної.

Серцевина (medulla) займає центральну частину стовбура де­рева. Це основна тканина. Вона має великі клітини з тонкими оболонками. У деяких рослин (бузина) серцевина рихла завдяки великим міжклітинним просторам. В клітинах серцевини відкла­даються про запас поживні речовини. По серцевинним променям здійснюється горизонтальне пересування поживних речовин: сер­цевина – деревина – луб. Серцевинне проміння має великі пря­мокутні клітини, витягнуті у напрямі поперечної осі.

У трав’янистих рослин на відміну від деревних в стеблі краще розвинені паренхімні тканини; камбій розвинений слабо, не від­бувається розвитку механічної тканини, відсутнє здерев’яніння клітин.

Пагони більшості рослин виконують низку спеціалізованих функцій (вегетативне розмноження, накопичення та зберігання поживних речовин) і відповідно видозмінюються, утворюючи ко­реневище, бульбу і цибулину. Надземні частини таких рослин восени відмирають, а в грунті залишається їх коріння та видозмінені пагони. Вони допомагають рослині переживати не­сприятливі умови. Підземний пагін відрізняється від кореня на­явністю редукованого листя у вигляді лусочок, листкових рубців або бруньок в пазухах лусочок.

Рис. 33. Видозміни (гомологи) стебла: а – бульба (картопля); 6-в – кореневище (б – пирій, в – ірис); г – бульбоцибулина (шафран); д – цибулина (цибуля); е – бульба (кольрабі); ж – вус (полуниця); з – вусик (виноград); і – філлокладій (рускус); 1 – столон; 2 – брунька; 3 – перидерма; 4 – кора і зовнішня флоема; 5 – камбій; 6 – ксилема і внутрішня флоема; 7 – серцевина; 8 – додаткові корені; 9 – суха і 10 – соковита луски; 11 – денце.

Головні видозміни стебла – це кореневище, бульба й цибу­лина.

Кореневище (rhizoma) (кропива, пирій, конвалія) на вигляд нагадує корінь, але відрізняється від нього горизонтальним зрос­танням і відсутністю кореневого чохлика. Як і пагін, кореневище розчленовується на вузли та міжвузля. У вузлах утворюється до­даткове коріння, а в пазухах видозміненого листя – бруньки па­зух. Кореневище має верхівкову та бічні бруньки, з яких вирос­тають надземні пагони й бічні відгалуження. Кореневище має запас поживних речовин.

Бульба (tuber) – верхівкове потовщення підземного пагона, яке називається столоном (картопля). Поживні речовини відкла­даються в ньому переважно у вигляді крохмалю. Бульба картоплі має дуже вкорочені міжвузловини. На ній легко можна знайти верхівкову та брунькову пазухи у вигляді так званих “вічок”. Кожне “вічко” містить три й більше бруньки, з яких одна пророс­тає, а інші залишаються сплячими. Бульба картоплі не має хло­рофілу, але на світлі може набувати зеленого кольору. Молода бульба покрита тонкою шкіркою, яка пізніше замінюється проб­кою.

Цибулина (bulbus) – видозміна пагона цибулинних рослин (лілія, цибуля, часник, тюльпан). Це вкорочений підземний па­гін. Стеблова частина цибулини називається денцем. До нього прикріпляються видозмінені соковиті листочки – лусочки, що міс­тять поживні речовини й запаси води; в їх пазухах розташовують­ся бруньки. Зовнішні лусочки цибулини сухі, шкірясті та вико­нують захисну функцію. Після висадки цибулини з нижньої час­тини денця розвивається додаткове коріння. Зелене листя цибу­линних називають пір’ям, а квіткові стебла – стрілками.

Видозмінами пагонів є також стебла кактусів, вусики (виног­рад, огірок), стеблові колючки (цитрусові, глід).