БІОГЕОЦЕНОЗИ, ЇХ СТРУКТУРА І ХАРАКТЕРИСТИКА

Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ОСНОВИ ЕКОЛОГІЇ

БІОГЕОЦЕНОЗИ, ЇХ СТРУКТУРА І ХАРАКТЕРИСТИКА

Для живих істот характерне нерівномірне розселення по Зем­ній кулі. Ділянку водоймища або суші з однотипними умовами рельєфу, клімату та інших абіотичних чинників, зайняту певни­ми живими істотами, називають біотопом, або місцем життя (від біо… і грец. topos – місце). Сукупність популяцій різних видів, які населяють біотоп, що історично склався, називається біоцено­зом (від біо… і грец. koinos – загальний). Всю повноту взаємодій

і взаємозалежності живих істот і елементів неживої природи в га­лузі розповсюдження життя відображає концепція біогеоценозу. Біогеоценоз (від біо…, грец. geos – Земля і ценоз) – динамічне і стійке співтовариство організмів біоценозу і оточуюча їх нежива природа. Таким чином, біогеоценоз складається з біотичної (біо­ценоз) і абіотичної (екотоп) частини, які зв’язані безперервним обміном речовини і являють собою енергетично і речовино від­криту систему. Термін “біогеоценоз” був запропонований акаде­міком В. Н. Сукачьовим у 1940 р. В англомовних країнах в анало­гічному значенні частіше використовують термін “екосистема” (введений в науку англійським ботаніком А. Тенслі в 1935 p.), хоча він більш багатозначний і вживається також по відношенню до штучних комплексів організмів і абіотичних компонентів (ак­варіум, космічний корабель) і до окремих частин біогеоценозу (наприклад, пеньок, що гниє, в лісі з усіма організмами, що його населяють). На відміну від біогеоценозів, межі яких задаються рамками рослинних співтовариств (фітоценозів), екосистеми не мають певного об’єму і можуть охоплювати простори різної дов­жини – від краплі води або акваріума до океану або всієї поверх­ні планети.

До складу біогеоценозу входять наступні компоненти:

– неорганічні речовини, що включаються в круговорот (сполу­ки вуглецю і азоту, кисень, вода, мінеральні солі тощо);

– кліматичні чинники (температура, освітленість тощо);

– органічні речовини (білки, нуклеїнові кислоти, вуглеводи, ліпіди тощо);

– продуценти (від лат. producentis – той що виробляє, створю­ючий) – автотрофні організми, які синтезують органічні ре­човини з неорганічних (в основному рослини);

– консументи (від лат. consume – споживаю) – гетеротрофні організми, рослиноїдні та м’ясоїдні споживачі готової органі­чної речовини (переважно тварини);

– редуценти (від лат. reducentis – повертаючий, поновлюю­чий) – гетеротрофні організми, які руйнують залишки мерт­вих рослин і тварин і перетворюють їх на мінеральні сполуки (бактерії, гриби та ін.).

Кожний біогеоценоз характеризується видовою різноманітні­стю, щільністю популяцій кожного виду і біомасою – загальною кількістю живої органічної речовини. Первинною продуктивніс­тю біогеоценозу називається біомаса, що синтезується рослинами в одиницю часу, а вторинною – біомаса, яка утворюється гетеро­трофними організмами (консументами) в одиницю часу.

Взаємостосунки між організмами біогеоценозів в процесі жи­влення будуються на основі ланцюгів живлення – рядів взаємо­зв’язаних видів, з яких кожний попередній служить їжею пода­льшому. Ланцюги живлення складають трофічну стру­ктуру, по якій відбувається перенесення енергії та круговороти речовин. Харчовий ланцюг складається з низки трофічних рів­нів, послідовність яких відповідає напряму потоку енергії. Дже­релом енергії, за рахунок якої існують всі організми, є Сонце. Пе­рша ланка (перший трофічний рівень) будь-якого ланцюга жив­лення – зелені рослини, які перетворюють у процесі фотосинтезу світлову енергію на енергію хімічних зв’язків органічних сполук (продуценти).

Рис. 179. Схема найпростішого харчового ланцюга. Стрілки спрямовані до джерела їжі.

Такому перетворенню піддається лише 0,1 % сонячної енер­гії, що поступає на Землю. Другу ланку (другий трофічний рівень) складають травоїдні тварини (первинні споживачі, консументи), які поїдають рослини. Велику кількість споживаної енергії вони витрачають на процеси життєдіяльності і лише близько 10 % – на будову тіла. Хижаки (повторні споживачі, консументи), які поїдають травоїдних, також використовують на будову свого тіла до 10 % енергії. Оскільки на кожному ступені живлення втрача­ється близько 90 % енергії, то ланцюги живлення не можуть бути довгими, частіше за все вони складаються з 3-5 ланок. У серед­ньому з однієї тонни рослин утворюються 100 кг. тіла травоїдних тварин. Хижаки можуть побудувати з цієї кількості 10 кг. своєї біомаси, а вторинні хижаки – тільки 1 кг. Отже, маса кожної по­дальшої ланки в ланцюзі живлення прогресивно зменшується. Ця закономірність називається правилом екологічної піраміди. В ко­жній подальшій ланці зменшується і кількість особин; інакше хи­жаки, знищивши свої жертви, самі б були приречені на загибель.

Особини кожного виду використовують лише частину енергії, що міститься в органічній речовині, доводячи її розпад до певної стадії. Трупами й екскрементами консументів харчуються сапро­фіти – різні гнойові та трупоядні комахи, гриби та гнильні бак­терії, які доводять їх розклад до мінеральних речовин, необхідних для живлення рослин. Вони є руйнівниками (редуцентами, де­структорами) і складають третю ланку (третій трофічний рівень) ланцюгів живлення.

Окремі ланки харчового ланцюга схематично зображають у вигляді прямокутників, площа яких відповідає числовим значен­ням ланок. Розташовуючи їх в певній послідовності, одержують екологічну піраміду. Розрізняють три типи екологічних пірамід: 1) піраміди чисел (на кожному рівні відзначають чисельність ор­ганізмів); 2) піраміда біомас (відкладають значення загальної су­хої або сирої маси організмів різних рівнів); 3) піраміда енергії (показує величину потоку енергії на послідовних рівнях) (рис. 180). Екологічна піраміда звичайно має вид трикутника з широ­кою основою, що звужується догори. Піраміди біомас більш наоч­ні, оскільки більш точно показують кількісні співвідношення окремих рівнів.

Особини виду, який займає положення вищої ланки піраміди живлення, конкурують один з одним, але в дорослому стані, як правило, безпосередньо не знищуються. Обмежуючим чинником тут є тільки кількість корму. Види, які займають низькі ланки піраміди, частіше за все забезпечені живленням, але інтенсивно винищуються вищими ланками. Такі організми стають кормовою базою для вищих тварин.

Майже всі види тварин використовують декілька джерел їжі, тому, якщо один член біогеоценозу випадає із співтовариства, вся система не порушується. Чим більше видова різноманітність у біогеоценозі, тим він стійкіше. Між всіма компонентами біогео­ценозу встановлюється певна динамічна рівновага, підтримувана саморегуляцією – здатністю біогеоценозів відновлювати свій склад після якого-небудь відхилення. Наприклад, масове розмноження гризунів викликає значне збільшення чисельності хи­жаків і паразитів, які скорочують величину популяції гризунів. Вслід за цим скорочується чисельність хижаків, оскільки вони починають гинути від недоліку їжі (хвилі життя). Таким чином динамічна рівновага відновлюється.

Рис. 180. Екологічні піраміди: а – числа; б – біомаса; в – енергія.

Розрахунки виконані, виходячи з допущення, що хлопчик споживає в їжу тільки телятину, а телята – люцерну.

Структура біогеоценозу складається в процесі еволюції, при­чому кожний вид еволюціонує так, щоб зайняти в біоценозі певне місце (нішу). Сумісний історичний розвиток багатьох видів на одній території сприяє їх пристосуванню до використовування лише частини наявних харчових ресурсів і обмеженого місцепроживання. У результаті досягається стан взаємопристосування видів один до одного (коадаптація), яка є обов’язковою умовою стабільності біогеоценозу.

Щільність життя і зональність в різних біогеоценозах визна­чається нерівномірним розподілом сонячної енергії як по широті, так і по висоті над рівнем моря. Достаток вологи і тепла сприяє великій щільності та величезній різноманітності видів рослин і тварин в тропіках і субтропіках; недолік тепла (в тундрі) і вологи (в пустелі) обумовлює низьку продуктивність рослинності і мізер­ність видового складу рослин і тварин. Розподіл наземних рослин зумовлений головним чином кліматом і складом грунтів, а розпо­діл тварин – кліматом і кормовою базою.

Зміна біогеоценозів. Біогеоценози формуються тривало. У процесі їх формування відбувається пристосування організмів до середовища існування і один до одного. Кожний живий організм у процесі своєї життєдіяльності змінює середовище навкруги себе, поглинаючи з нього продукти харчування і виділяючи в нього продукти обміну. Тому поступово середовище стає малопридатним для життя одних видів і придатним для інших. Внаслідок цього поступово один біогеоценоз змінюється іншим. Більш швидка змі­на біогеоценозів може бути зумовлена зміною кліматичних або ін­ших умов (лісова пожежа, господарська діяльність людини – ви­рубка лісів, осушення боліт тощо). Сукцесія (від лат. successio – спадкоємність, спадкоємство), або зміна біогеоценозу – це направ­лена і безперервна послідовність появи і зникнення популяцій різних видів у даному біотопі. Чим повніше круговорот в біогео­ценозі, тим він стійкіше і довготриваліше. Зміна біогеоценозів відбувається в напрямі від менш стійких до більш стійких.

Провідне значення в процесі зміни біогеоценозів належить рослинам, хоча біогеоценози змінюються як єдине ціле. Напри­клад, на місці лісового озера поступово утворюється торф’яне бо­лото, оскільки унаслідок недоліку кисню в придонних шарах води частина органічних речовин залишається недоокисленою і зали­шки водної рослинності утворюють відкладення торфу. Водойми­ще міліє, прибережна рослинність розповсюджується до його центру. Озеро поступово перетворюється на болото, поросле тра­вою, на якому надалі з’являються чагарники, потім дерева і зростає ліс. Одночасно із зміною рослинності змінюється і тваринний світ.

Природні біогеоценози не можуть повністю забезпечити лю­дину продуктами, одягом, промисловою сировиною, тому вона створює штучні біогеоценози – агроценози (від грец. agros – по­ле і ценоз). Разом з оброблюваними культурами в агроценозах виростають супутні смітні види, які випробовують могутній ан­тропогенний прес.

Крім того, до складу агроценозів входять бактерії, водорості, гриби, тварини. Агроценози – це поля, пасовища, сінокоси, лісо­ві посадки, парки, сади. їх відносно висока продуктивність в по­рівнянні з біогеоценозами забезпечується інтенсивною технологі­єю, підбором високоврожайних сортів, внесенням добрив, меліо­рацією. Таким чином, агроценози – це екосистеми, які створює, підтримує і контролює людина. Вони не здатні до саморегуляції, оскільки характеризуються однотипністю видового складу.

Агроценози мають низку принципових відмінностей від при­родних екосистем. Крім сонячної енергії вони одержують опосе­редковано через людину додаткову енергію, що витрачається на пушення і удобрення грунту, меліорацію тощо. В агроценозах відбувається неповний круговорот речовин, оскільки при збиран­ні врожаю несеться значна частина елементів, що компенсується внесенням добрив. У біогеоценозах діє природний добір, направ­лений на створення видів, стійких до дії несприятливих чинників середовища, а в агроценозах – штучний, направлений на отри­мання рослин з максимальною врожайністю. Агроценози мають слабку стійкість, і їх збереження залежить від діяльності людини. Якщо вона припиняється, то штучне рослинне співтовариство замінюється природною рослинністю. Необроблені поля досить швидко заростають бур’янами, потім чагарниками і дрібноліссям і нарешті – лісом.

Для підвищення продуктивності агроценозів у даний час про­водиться меліорація земель – осушення і зрошування грунтів, боротьба з ерозією (зміцнення схилів, безвідвальна оранка, поса­дка лісосмуг, залугування колишніх торф’яників тощо), раціона­льне (строго за нормами) внесення добрив, строго дозоване засто­сування засобів для боротьби зі шкідниками і хворобами рослин, з бур’янами. Створюються спеціалізовані агропромислові комплек­си, використовується високопродуктивна техніка, виводяться нові високоврожайні сорти культурних рослин, стійкі до хвороб і шкідників, застосовуються біологічні способи боротьби зі шкід­никами, дотримуються науково обгрунтовані сівозміни. В овочів­ництві і квітникарстві широко використовуються теплиці, пар­ники і вирощування овочів без грунту – гідропоніка (як субстрат використовується гравій, зрошуваний розчинами солей) та аеро­поніка (субстрат відсутній, а коріння періодично обприскується розчинами мінеральних солей).