МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ
Розділ 1
БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ
1.3. Онтогенетичний рівень організації життя
1.3.3. Біологія індивідуального розвитку
1.3.3.6. Диференціювання клітин, зародкових листків, тканин
Диференціювання – це процес, внаслідок якого клітина стає більш спеціалізованою, тобто набуває морфологічних і функціональних особливостей. Це зміни, які відбуваються у клітині впродовж одного, нерідко термінального, клітинного циклу. Прикладом може бути диференціювання клітин епідермісу шкіри людини, при
У більш широкому розумінні під диференціюванням
Зародкові листки та їхні похідні є прикладом раннього диференціювання, яке призводить до обмеження потенцій клітин зародка.
Можна виділити цілий ряд ознак, які характеризують ступінь диференціації клітин. Так, для недиференційованого стану характерні відносно велике ядро і високе ядерно-цитоплазматичне співвідношення, диспергований хроматин і добре виражене ядерце, численні рибосоми та інтенсивний синтез РНК, висока мітотична активність і неспецифічний метаболізм.
Всі ці ознаки змінюються в процесі диференціювання, характеризуючи клітинну спеціалізацію. Процес, внаслідок якого окремі тканини в ході диференціювання набувають характерного для них вигляду, називають гістогенезом.
Диференціювання клітин під час онтогенезу є результатом послідовних реципрокних (взаємних) впливів цитоплазми і змінених продуктів активності ядерних генів. Таким чином, диференціальна експресія генів є основним механізмом цитодиференціювання.
У ряді випадків остаточне диференціювання пов’язане з “добудовою” молекул ферментів або гормонів. Це вже посттрансляційні події. Наприклад, фермент тирозиназа з’являється у зародків амфібій ще в ранньому ембріогенезі, але переходить в активну форму лише після їх вилуплення.
Іншим прикладом є диференціювання клітин, при якому вони набувають здатності реагувати на хімічні речовини не відразу після синтезу відповідного рецептора, а лише в певний момент. Показано, що м’язові волокна у своїй мембрані мають рецептори до медіаторної речовини ацетилхоліну. Цікаво, що ці холінрецептори виявляли всередині цитоплазми клітин-міобластів до утворення ними м’язових волокон, а чутливість до ацетилхоліну виникала лише з моменту вбудовування рецепторів у плазматичну мембрану під час утворення м’язових трубочок і м’язових волокон. Цей приклад показує, що експресія генів і тканинне диференціювання можуть регулюватися після трансляції у процесі міжклітинних взаємодій.
Таким чином, диференціювання клітин не зводиться лише до синтезу специфічних білків, тому стосовно багатоклітинного організму ця проблема пов’язана з просторово-часовими аспектами і більш високими рівнями її регуляції, ніж біосинтез білка на клітинному рівні.