Мейоз – Розмноження

МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ

Розділ 1

БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ

1.3. Онтогенетичний рівень організації життя

1.3.1.5. Мейоз

Організми, які розмножуються статевим шляхом, утворюють статеві клітини, або гамети. Цьому передує особливий спосіб поділу клітинного ядра їх попередників – мейоз (від грец. μείωσις – зменшення). За допомогою мейозу утворюються і дозрівають статеві клітини (сперматозоїди і яйцеклітини). Мейотичний поділ вперше описано в 1888 р. Він лежигь в основі редукції числа хромосом (зменшено

вдвоє): 2п → п. Із диплоїдних клітин утворюються гаплоїдні.

Якби статеві клітини містили диплоїдний набір хромосом, то їх число подвоювалося би в кожному поколінні. Оскільки кожен вид з покоління в покоління зберігає сталу кількість хромосом, то очевидна необхідність існування певних механізмів, у результаті яких число хромосом зменшувалося б удвічі. Це і забезпечується редукційним поділом, або мейозом. Поскільки при заплідненні об’єднуються материнський і батьківський набори хромосом, зменшення їх числа вдвічі при утворенні гамет – біологічно необхідний процес. У тварин мейоз проходить

при утворенні гамет, а у квіткових рослин – раніше: при утворенні пилкових зерен і зародкових мішків. У мейоз вступають незрілі статеві клітини, які досягають певного диференціювання.

Мейоз складається з двох швидких у часі послідовних поділів клітин: першого і другого, причому подвоєння ДНК відбувається тільки перед першим поділом. Один з них називається редукційним, або першим мейотичним поділом, при якому число хромосом зменшується у два рази; інший – екваційний (рівний), або другий редукційний поділ, який нагадує мітотичний поділ.

У мейоз, як і в мітоз, вступають клітини з хромосомами, які складаються з двох сестринських хроматид. Після першого поділу швидко настає другий поділ, без підготовки і без синтезу ДНК. Другий мейотичний поділ відбувається за типом мітозу, тільки з тією відмінністю, що на всіх фазах буде вдвоє менше число хромосом.

У кожному поділі мейозу розрізняють профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Фази першого поділу позначають римською цифрою І (профаза І, метафаза І і т. д.), а фази другого поділу цифрою II (профаза II, метафаза II та ін.) (рис. 1.89).

Рис. 1.89. Схема мейозу:

1 – профаза І; 2 – лептонема; 3 – зигонема; 4 – диплонема; 5 – метафаза І; 6 – анафаза І; 7 – телофаза І; 8 – профаза II; 9 – метафаза II; 10 – анафаза II; 11 – телофаза II.

Профаза І. На відміну від мітозу, де кожна окрема хромосома поводить себе незалежно від інших і не впливає на їх поведінку, в профазі І мейозу гомологічні хромосоми об’єднуються, формують парні утворення. Це тривала і складна фаза, вона характеризується певними послідовними стадіями залежно від стану хромосом.

Лептонема, або стадія тонких ниток. Хромосоми стають помітними у вигляді тонких ниток, кількість їх диплоїдна.

Зигонема – гомологічні хромосоми зближуються попарно, утворюють біваленти. Число їх вдвоє менше, ніж вихідна кількість хромосом. Взаємне притягування хромосом отримало назву кон’югація або синапсис. Кон’югація відбувається дуже точно, хромосоми з’єднуються кінцями або по всій довжині. Причому зближуються кожен хромомер і кожна ділянка однієї гомологічної нитки з відповідним хромомером і ділянкою іншої гомологічної нитки.

Пахінема, або стадія товстих ниток. Процес кон’югації гомологічних хромосом повністю завершується. Вони настільки зближені, що їх легко можна прийняти за одну. Кожна хромосома в біваленті подвоєна і складається з двох сестринських хроматид. Біваленти іноді називають тетрадами. На стадії пахінеми відбувається кросинговер – обмін ідентичними ділянками між гомологічними хромосомами.

Диплонема, або стадія подвійних ниток. Хромосоми, які утворили біваленти, розпочинають поступово відштовхуватися одна від одної, залишаючись з’єднаними між собою в окремих ділянках (хіазмах). Кожна хромосома складається з двох хроматид, а кожний бівалент утворює тетраду. Переплетені одна навколо одної хромосоми (біваленти) поступово розкручуються і зменшується число хіазм.

Діакінез – заключна стадія профази І. У діакінезі біваленти різко вкорочені, потовщені дочірні хроматиди кожної хромосоми мало помітні. Хіазми поступово зміщаються на кінці хромосом. Завершується профаза І зруйнуванням ядерної оболонки, формуванням ахроматинового веретена.

Метафаза І. Число бівалентів удвічі менше від диплоїдного набору хромосом. Біваленти значно коротші, ніж хромосоми в метафазі соматичного мітозу, і розміщаються в екваторіальній площині. Центромери хромосом з’єднуються з нитками фігури веретена. У цю фазу мейозу можна підрахувати кількість хромосом.

Анафаза І. До протилежних полюсів веретена розходяться гомологічні хромосоми. Кожна з них складається із двох дочірніх хроматид, з’єднаних своїми центромерами. У цьому полягає істотна віддмінність від анафази мітозу.

Телофаза І. Розпочинається, коли анафазні хромосоми досягли полюсів клітини, на кожному з них знаходиться гаплоїдне число хромосом. Характеризується появою ядерної мембрани і відновленням структур ядра. Утворюються дві дочірні клітини.

Інтерфаза між І і II поділом мейозу буває дуже короткою. На відміну від звичайної інтерфази тут зідсутня репродукція хромосом. Мейоз II відбувається за типом звичайного мітозу.

Профаза II. Ця стадія нетривала, хромосоми добре помітні.

Метафаза II. Чітко визначена подвійна структура хромосом і значний ступінь їх спіралізації.

Анафаза II. Відбувається розходження подвоєних центромер, внаслідок чого дочірні хроматиди рухаються до різних полюсів.

Телофаза II. Завершується утворенням чотирьох клітин з гаплоїдним набором хромосом.

Для полегшення сприйняття поведінки хромосом при мейозі і мітозі наведено порівняльну характеристику їх фаз (табл. 1.11).

Таблиця 1.11. Порівняльна характеристика фаз мейозу (І) І мігозу

Фази	Мейоз (!)	Мітоз
Профаза	Більш тривала і більш складна. Відбувається зближення гомологічних хромосом, утворення пар (кон’югація) і кросинговер. Це призводить до обміну гомологічними локусами.	Гомологічні хромосоми не зближуються, пар не утворюють. Наприкінці профази вони спіралізовані і помітні, нагадують пухкий клубок (у людини 46 хромосом).
Метафаза	У площині екватора розташовані пари гомологічних хромосом. Материнські і батьківські хромосоми попарно розташовані довільно і з боку одного пслюса може бути більше батьківських, а з іншого – більше материнських хромосом, тобто пари гомологічних хромосом комбінуються випадково, а разом з ними комбінуються і гени, локалізовані у хромосомах. Кількість варіантів за рахунок вільного комбінування хромосом у людини понад 8 млн. (223=8388608).	У площині екватора хромосоми розташовані вільно, не парами.
Анафаза	До полюсів відходять цілі гомологічні хромосоми, які складаються з двох хроматид, і на полюсах розміщуються по 23 хромосоми.	До полюсів відходять хроматиди (у людини 46 хроматид на кожному з полюсів).
Телофаза	Хромосоми з помітних у світловий мікроскоп (внаслідок деспіралізації) можуть стати невидимими, формуються дочірні ядра, цитоплазма розділяється й утворюються дві дочірні клітини з гаплоїдним набором хромосом, але вони складаються ще з двох хроматид.	Із коротких і товстих хромосоми в результаті деспіралізації стають тонкими, довгими, невидимими. Формуються дочірні ядра, відбувається поділ цитоплазми й утворюються дві дочірні клітини з точно таким же набором хромосом, який був у материнській клітині.

Механізми, які призводять до генетичної різноманітності гамет.

У процесі мейозу створюються можливості виникнення в гаметах нових генних комбінацій.

Механізми, які забезпечують генетичну мінливість:

1. Зменшення числа хромосом від диплоїдного до гаплоїдного супроводжується розходженням алелів так, що кожна гамета має тільки один алель у локусі. Реципрокний обмін генами між хроматидами гомологічних хромосом може відбуватися у профазі І мейозу. Таким чином утворюються нові групи зчеплення, і відповідно генетичні рекомбінації алелів.

2. Біваленти в екваторіальній площині веретена поділу в метафазі І і хромосоми в метафазі II розташовуються довільно і випадково. Наступне їх розділення (сегрегація) в анафазах І і II відповідно створює нові комбінації алелів у гаметах. Такий незалежний розподіл призводить до великої кількості різних хромосомних комбінацій, до випадкового розподілу материнських і батьківських хромосом між дочірніми ядрами.

3. Утворення хіазм між гомологічними хромосомами у профазі І і наступний кросинговер зумовлюють нові комбінації алелів у хромосомах статевих клітин.

Генетичне значення мейотичного поділу полягає в наступному:

1. У результаті мейозу кожна материнська клітина дає початок чотирьом клітинам з “редукційним”, тобто зменшеним удвоє, числом хромосом.

2. Мейоз є механізмом, який підтримує видову сталість кількості хромосом і зумовлює постійність видів на Землі. Якби число хромосом не зменшувалося, то в кожному наступному поколінні відбувалося б зростання їх удвічі (у батьків – 46, у дітей – 92, в онуків -184, у правнуків – 368 і т. д.)

3. Мейоз забезпечує завдяки випадковій комбінації материнських і батьківських хромосом генетичну різнорідність гамет. Тобто мейоз сприяє комбінативній мінливості (гени батьків комбінуються, внаслідок чого в дітей можуть з’являтися ознаки, яких не було в батьків). Комбінативна мінливість забезпечує велику різноманітність людства і дає можливість пристосуватися до зміни умов середовища, сприяє виживанню виду.

4. Мейоз забезпечує різнорідність гамет за генетичним складом, сприяє внаслідок рекомбінації ділянками гомологічних (парних) батьківських хромосом утворенню хромосом нового генетичного складу. У профазі цьому сприяв кросинговер, у метафазі – вільне перекомбінування хромосом. Тобто виникає рекомбінація батьківських наборів хромосом.