Розділ 2 Молекулярний рівень організації живої природи
Тема 5. Біомолекулярний склад живого
§ 25. НУКЛЕЇНОВІ КИСЛОТИ І НУКЛЕОТИДИ
Терміни та поняття: нуклеїнова кислота, нуклеотиди, пурини (аденін, гуанін), піримідини (тимін, урацил, цитозин), рибоза, дезоксирибоза, нуклеозиди, макроергічні нуклеотиди і зв’язки, аденозинтрифосфатна кислота (АТФ), АДФ, АМФ, НАД, НАДФ.
Історична довідка. В 1868 р. швейцарський хімік Ф. Мішер з ядер клітин гною виділив раніше невідому речовину, яка містила Фосфор, мала кислотні властивості і не розкладалась
Мал. 132.Пуринові основи – складові компоненти нуклеїнових кислот
Вагомий внесок у дослідження функцій нуклеїнових кислот зробив наш співвітчизник С. М. Гершензон, який один із перших довів, що нуклеїнові
Що собою являють нуклеїнові кислоти. Нуклеїнові кислоти – це біологічні полімери, до складу яких, крім органогенних елементів (C, H, O, N), неодмінно входить Фосфор (P). Вони містяться в усіх живих організмах, а також вірусах. Нуклеїнові кислоти переважно зосереджені в ядрі клітини, у значно меншій кількості вони є і в цитоплазмі клітини та деяких органелах (мітохондріях і пластидах). Структурною одиницею нуклеїнових кислот є нуклеотиди.
Кінцевими продуктами гідролізу всіх нуклеїнових кислот є три групи речовин: нітрогеновмісні основи – гетероциклічні органічні сполуки, які містять Нітроген; пентози і залишки ортофосфатної кислоти, яка і визначає кислотні властивості нуклеїнових кислот.
Нітрогеновмісні основи – це органічні речовини зі складною циклічною структурою молекули, молекулярний скелет яких разом з Карбоном формує і Нітроген. Вони поділяються на два класи: однокільцеві – піримідини (тимін, цитозин, урацил) (мал. 131) і двокільцеві – пурини (аденін, гуанін) (мал. 132).
Пентози – моносахариди з п’ятьма атомами Карбону в молекулі: рибоза (С5Н10О5) та дезоксирибоза (С5Н10О4) (мал. 133). Сполуки, молекули яких утворені залишком нітрогеновмісної основи і моносахаридом, називаються нуклео-
Мал. 131.Піримідинові основи – складові компоненти нуклеїнових кислот
Мал. 134. Мононуклеотиди – це структурні одиниці нуклеїнових кислот
Мал. 133. П’ятиатомні моносахариди – складові компоненти нуклеїнових кислот
Зидами. Вони є результатом реакції конденсації між цими двома сполуками, яка супроводжується виділенням молекули води. Назви нуклеозидів походять від назв нітро – геновмісних основ, які входять до їх складу (наприклад, нуклеозид, що містить аденін, називається аденозином). Якщо до нуклеозиду приєднується залишок ортофосфатної кислоти, то це і є мономер нуклеїнових кислот – нуклеотид (табл. 7). Він також утворюється за рахунок реакції конденсації між нуклеозидом і ортофосфатною кислотою. Відповідно і його назва також формується за тим самим принципом, що й нуклеотиду (мал. 134).
Таким чином, різноманітність нуклеотидів визначається складом їх молекули – структурою нітрогеновмісної основи і типом пентози. Це у свою чергу обумовлює їх різні фізичні і хімічні властивості, зокрема різну молекулярну масу і здатність утворювати різну кількість водневих зв’язків. Порядок розташування і число тих чи інших нуклеотидів у нуклеїновій кислоті визначає її унікальність і функціональні особливості.
Як утворюються полінуклеотиди. Полінуклеотиди, як і всі біологічні полімери, утворюються внаслідок реакції поліконденсації, тобто в реакціях, коли сполучення молекул супроводжується виділенням молекули води. При цьому фосфатний залишок одного нуклеотиду сполучається з моносахаридом іншого, внаслідок чого утворюється міцний фосфодіетерний ковалентний зв’язок. (Подумайте, чому цей зв’язок називається діетерним.) Іншими словами, залишок ортофосфатної кислоти слугує ніби ланкою, що з’єднує залишки моносахаридів сусідніх нуклеотидів. Ця реакція, яка спочатку відбувається між двома нуклеотидами і приводить до утворення динуклеотида, потім може повторюватися тисячі і мільйони разів, у результаті чого формується довгий нерозгалужений молекулярний ланцюг – полінуклеотид, або, як його ще називають, нуклеїнова кислота.
Мал. 135. Структурна формула молекули АТФ
Що таке вільні нуклеотиди. Крім нуклеотидів, що входять до складу нуклеїнових кислот, неодмінним компонентом будь-якої клітини є вільні нуклеотиди.
Перш за все це так звані макроергічні (від грец. макро – великий і ергон – діяльність, робота) нуклеотиди, до складу яких входить від одного до трьох залишків ортофосфат – ної кислоти, що послідовно сполучаються один з одним, утворюючи ланцюжки. Причому другий і третій залишки ортофосфатної кислоти приєднуються до нуклеотиду особливими зв’язками, у яких запасається енергія. Ці зв’язки називають макроергічними і позначаються значком “~”. Найпоширенішим серед макроергічних нуклеотидів є аденозинтрифосфат (АТФ) (мал. 135), частка якого у масі клітини становить до 0,5 %. Саме він відіграє ключову роль у клітин них перетвореннях енергії.
АТФ складається з аденіну, рибози і трьох залишків ортофосфатної кислоти та здійснює функцію акумулятора енергії в клітині. Будь-яка хімічна реакція, що потребує витрат енергії, пов’язана з відщепленням одного залишку ортофосфатної кислоти в молекулі АТФ і перетворення її на аденозиндифосфат (АДФ) (мал. 136), а якщо організм особливо потребує енергії, то молекула АДФ може перетворюватись на аденозинмонофосфат (АМФ). Накопичення енергії в клітині, навпаки, відбувається у зворотному порядку АМФ ^ АДФ ^ АТФ.
У кожній клітини є також нуклеотиди, що виконують функції коферментів. НАД (нікотинамідаденінди – нуклеотид) входить до складу ферментів, які каталізують окисно-відновні реакції (пригадайте, до якого класу ферментів вони належать), виконуючи функції перенесення електронів. Ще один ключовий кофермент-нуклеотид – НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат), який, на відміну від першого, містить ще один залишок ортофосфатної кислоти, також бере участь в окисно-відновних процесах, що відбуваються в клітинах.
Таблиця 7.
Нітрогеновмісна основа | Назва нуклеотиду/ позначення |
Аденін | Аденіновий/А |
Гуанін | Гуаніновий/Г |
Тимін | Тиміновий/Т |
Урацил | Урациловий/У |
Цитозин | Цитозиновий/Ц |
Мал. 136.Схема перерозподілу енергії у клітині, що відбувається за участю АТФ
Нуклеїнові кислоти, або полінуклеотиди, – біологічні полімери, мономерами яких є нуклеотиди, що складаються з нітрогеновмісної основи, пентози і залишку ортофосфатної кислоти. Нуклеотиди є неодмінними компонентами цитоплазми будь-якої клітини, вони входять до складу ферментів і утворюють макроергічні сполуки, серед яких АТФ – ключова речовина, що бере участь у перетвореннях енергії в клітині.