ПОПУЛЯЦІЯ ТА її ВЛАСТИВОСТІ. БІОЛОГІЧНІ АДАПТИВНІ РИТМИ

РОЗДІЛ ІІ НАДОРГАНІЗМОВІ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ

ТЕМА 1. ПОПУЛЯЦІЯ. ЕКОСИСТЕМА. БІОСФЕРА

§ 30. ПОПУЛЯЦІЯ ТА її ВЛАСТИВОСТІ. БІОЛОГІЧНІ АДАПТИВНІ РИТМИ

Терміни і поняття популяція; популяційний гомеостаз; сезонність життєвих явищ; структура популяції; чисельність популяції; сезонна і багаторічна динаміки чисельності; спалахи чисельності популяцій; хвилі життя; біологічні ритми; біологічний годинник.

Поняття популяції Жодний вид організмів не здатний жити самотньо. І справа не лише у взаємодопомозі живих істот, яку в екології

прийнято називати ефектом групи, а й у тому, що організми певного виду завжди прагнуть зайняти найбільш придатні для них місця проживання. Саме на таких ділянках ареалу концентруються особини, які утворюють популяцію. Термін походить від англійського слова population – населення. Справді, на практиці найчастіше популяцію визначають як ізольоване поселення організмів одного виду, прив’язане до конкретної території або акваторії (мал. 120).

Чітких рекомендацій щодо розміру території, яка має підходити

для популяції, не існує. Багато в чому це залежить від біологічних особливостей виду. Приміром, популяцією можна вважати: колонію сріблястої чайки, що розміщується на одному острові, або кілька її колоній на прилеглих островах, або поселення цього виду в одній великій затоці, або навіть на узбережжі усього моря. Тому дуже часто межі між популяціями умовні й визначаються відповідно до мети і завдання наукового дослідження.

Чим простіший організм і чим сильніша його залежність від умов існування, тим більшою мірою межі його розселення визначаються умовами середовища. І навпаки, чим розвиненіша, рухливіша й розумніша істота, тим більше значення під час формування популяції набуває ефект групи (поведінкові та соціальні фактори). Зазвичай межі популяцій чітко окреслені у нерухливих організмів – рослин або грибів. Вони самі не здатні активно вибирати місця проживання, а тому концентруються на ділянках з відповідними умовами існування.

Уявімо популяцію вікових дубів де-небудь в Українському Поліссі. Вони є середовищем життя для величезної кількості комах, у тому числі й жуків-короїдів, для яких дерева є не тільки джерелом їжі, а й притулком. У цих дубах жуки розмножуються, під корою або у деревині розвиваються їх личинки і ховаються лялечки. У такий спосіб тут формується популяція короїдів. Ясна річ, що й інші популяції цього виду будуть також прив’язані до дібров і залишатимуться у певних межах протягом багатьох років.

У травні-червні у дупластих деревах таких лісів, що дуже підходять для обладнання гнізд, формуються популяції птахів-дуплогнізників, наприклад синиці великої – одного з найчисленніших видів наших лісів. Однак із середини літа молоді синиці разом із батьками, утворивши невели-

Кі зграйки, починають кочувати усім лісом. Ближче до зими зграйки зливаються і навіть утворюють змішані зграї з іншими видами синиць (до великих синиць часто прибиваються синиці блакитні, гаїчки, довгохвості синиці). У пошуках їжі такі зграї заліта– ють у населені пункти й міста. Очевидно, що ключовими для підтримки співтовариства таких рухливих й досить розумних істот, як синиці, багато в чому є соціальні відносини.

Такі самі рухливі, мобільні популяції, чітко не прив’язані до одного місця проживання, утворюють не тільки птахи, а й багато видів риб і ссавців. Для їх позначення у біології використовують терміни: зграя, стадо, табун, косяк (у риб), клин (у журавлів).

Таким чином, у різних видів організмів, залежно від сезону, стадії, життєвого циклу, можуть бути дуже різні за структурою і своїм положенням популяції.

Виявляється, не тільки багатоклітинні організми: гриби, рослини або тварини, а й навіть бактерії, воліють жити групами. Останнім часом уявлення про бактерії як про одноклітинні поодинокі організми істотно змінилося. Встановлено, що найбільш природною формою існування мікроорганізмів є біоплівка – щось на зразок колоніального утворення. Всередині біоплівки мікроорганізми проявляють різні форми соціальної поведінки: здатність до спілкування, до формування багатоклітинного колективу, структура якого нагадує співтовариство вищих тварин. Нині встановлено, що у стані біоплівки перебуває 90 % усіх мікроорганізмів.

Репродуктивні відносини у популяціях. Багато вчених, особливо генетики та еволюціоністи, ключовою властивістю популяції вважають можливість особин, які її складають, вільно схрещуватися одна з одною і навіть розглядають це як головний критерій популяції. Такі поселення особин одного виду, в яких самці і самки мають рівні шанси зустрітися у шлюбний період і залишити потомство, прийнято називати панміктичними (від грец. пан – усі і міксіс – змішання) популяціями (мал. 121). Важливою характеристикою такої популяції є те, що кожна особина, яка до неї входить, має свій особливий генотип. Зрозуміло, що ймовірність схрещувань самок і самців однієї популяції набагато вища, ніж особин з різних популяцій. Тому вважається, що кожна популяція може сформувати свій особливий генофонд.

Природні популяції не бувають на 100 % панміктичними. Так само, як у людському суспільстві не кожний чоловік може утворити подружню пару з жінкою, яка йому сподобалася, так і в популяціях тварин і рослин існує певна вибірковість схрещувань.

 ПОПУЛЯЦІЯ ТА її ВЛАСТИВОСТІ. БІОЛОГІЧНІ АДАПТИВНІ РИТМИ

Мал. 120. Різноманітні сукупності організмів одного виду (а – ромашки на полі; б – колонія пінгвінів; в – клин журавлів у небі; г – стадо тихоокеанського лосося – нерки, що йде на нерест) можна називати популяціями.

 ПОПУЛЯЦІЯ ТА її ВЛАСТИВОСТІ. БІОЛОГІЧНІ АДАПТИВНІ РИТМИ

Мал. 121. Населення мегаполісу – один з прикладів панміктичної популяції.

Причини можуть бути різні: і нерівне співвідношення особин різної статі в популяціях тварин, коли самцям, а іноді навіть і самкам, для розмноження не вистачає партнера; і генетична несумісність, наприклад пилку й маточки в рослин, викликана наявністю специфічних білків у клітинних мембранах; і різні етологічні й соціальні перепони (пригадайте, у більшості видів мавп самець ватажок має свій гарем, до якого ні в якому разі не підпускає інших самців). Проте, незважаючи на те, що в популяціях більшості амфіміктичних видів тварин і багатьох рослин існують обмеження на вільні схрещування, панміксія реалізується більш ніж на 90 %. Це приводить до того, що кожна особина популяції має свій особливий генотип.

Крім того, слід урахувати, що репродуктивні критерії популяції не підходять для організмів, розмноження яких відбувається без статевого процесу. Це насамперед стосується багатьох одноклітинних організмів або партеногенетичних видів, у яких потомство – клони. Також ці критерії не підходять і до самоплідних організмів: самозапильних рослин або, наприклад, ціп’яків. Як ви пам’ятаєте, потомство таких організмів рано чи пізно перетворюється на чисту лінію, в якій всі особини генетично однакові.

Структура популяції. Кожна популяція складається з особин хоч і одного виду, але чимось унікальних, які відрізняються однавід одної: генотипами, розмірами, плідністю, віком, статтю. Причому в цій різноманітності особин існує певний порядок, який і називають структурою популяції.

Очевидно, що генетичну структуру популяції визначає спосіб розмноження її членів. Якщо репродукція здійснюється нестатевим шляхом або партеногенезом, то популяція являє собою клон або суміш кількох клонів. Якщо у популяції яйцеклітини одних особин запліднюють сперматозоїди інших, то кожна особина матиме унікальний генотип, навіть якщо в популяції не всі, а тільки частина схрещувань є випадковими.

Важливим компонентом структурної організації популяції є співвідношення особин різного віку. Зазвичай у популяціях незрілих особин і особин молодшого віку завжди більше, ніж дорослих, а тим більше старих. У цій закономірності можна переконатися самому: досить легко наловити кілька десятків цьогорічних щучок розміром ледь більше пальця, набагато рідше попадаються дорослі щуки масою 2-3 кг, а гігантські особини по 10 і більше кілограмів – взагалі рідкість. Ту саму закономірність можна простежити й у світі рослин. У наших лісах, як правило, на один столітній дуб припадають сотні молодих рослин, багато з яких ще навіть не вступили в плодоносіння.

Але буває й так, що популяції старіють. У таких популяціях пригнічене розмноження, що є ознакою їх неблагополуччя. Може бути й протилежна ситуація, коли у популяції майже не трапляються дорослі й старі особини. У промислових тварин така ситуація пояснюється масовим винищенням дорослих особин.

Ще одним показником популяційної структури є співвідношення статей. В ідеальних умовах співвідношення самок і самців має бути не рівним, а ледь зрушеним убік збільшення частки самок. За такого співвідношення статеве розмноження буде найефективнішим. Не випадково приблизно таке саме співвідношення чоловіків і жінок спостерігається у репродуктивно зрілих частинах більшості популяцій людини.

Проте близьке до рівного співвідношення статей спостерігається далеко не в усіх видів тварин. Більше того, у різних популяціях одного виду співвідношення статей може варіюватися у досить широких межах. Така закономірність відзначена у випадках дуже численних і щільних популяцій. Коли тваринам не вистачає ресурсів, у їх популяціях зростає частка самців, якщо ж навпаки – самок. Адже кількість самок у популяції й визначає успіх розмноження. Якщо самки в дефіциті, то чимало самців виявляються поза процесом розмноження, зменшуючи його ефективність, отже, подальше зростання чисельності популяції обмежується. І навпаки, якщо самок багато – всі особини популяції беруть участь у розмноженні. У таких випадках кількість особин у популяції швидко зростає. Ця залежність співвідношення статей і щільності й чисельності особин у популяції є важливою складовою популяційного гомеостазу, що забезпечує стабільність популяції.

Популяційна динаміка та її причини. Головною характеристикою будь – якої популяції є її чисельність, тобто кількість особин, які її складають. Чисельність популяції – дуже динамічний показник, що постійно змінюється за сезонами і роками.

Сезонні зміни чисельності мають місце у популяціях тварин, які живуть у тих частинах земної кулі, де відбувається зміна пір року і є періодизація життєвих явищ (пригадайте, що позначають цим терміном), зумовлена тим, що одні сезони сприятливі для розмноження, а інші – ні. Саме тут, насамперед в організмів, життєвий цикл яких становить кілька місяців (дрібних ракоподібних, багатьох видів комах, мишоподібних гризунів), відбувається сезонна динаміка чисельності. У результаті протягом сприятливого сезону відбувається один або кілька циклів розмноження, після кожного з яких популяція різко збільшує чисельність. Причому найчастіше, коли в межах однієї популяції не вистачає місця молодим, вони починають мігрувати у сусідні або навіть утворюють нові популяції. У несприятливий для життя і розмноження зимовий період відбувається падіння чисельності й до весни популяція повертається в ті самі межі чисельності, які мала навесні попереднього року. Цей циклічний процес зміни структури популяцій повторюється щороку.

Не тільки пори року, а й різні роки відрізняються за своїми умовами. Рік з ранньою холодною весною й дощовим літом сприятливий для життя вологолюбних організмів, а з пізньою дружною весною і спекою влітку підходить для посухостійких теплолюбних організмів. У результаті в різні роки активно розмножуються ті або інші види організмів, а за дуже сприятливих умов

 ПОПУЛЯЦІЯ ТА її ВЛАСТИВОСТІ. БІОЛОГІЧНІ АДАПТИВНІ РИТМИ

Мал. 122. Коливання чисельності хазяїв жука-довгоносика (синій фон) і паразита – наїзника (чорна лінія) протягом 60 років.

Відбуваються спалахи чисельності популяцій. У таких випадках кількість особин може зростати в сотні й тисячі разів. Очевидно, що роки зі сприятливими умовами змінюються несприятливими й за підйомом відбувається падіння чисельності популяцій. Ця особливість популяцій періодично рік у рік змінювати свою чисельність дістала назву багаторічної динаміки чисельності. Її можна зобразити графічно у вигляді синусоїди, періоди якої відповідають підйому й падінню чисельності популяцій (мал. 122).

Уявімо собі: рік активного Сонця, підвищена сонячна радіація стимулює фотосинтез і високу продуктивність трави на луках. Трава – найкраща їжа для полівок. Очевидно, що в разі її надлишку полівки швидше ростуть і дозрівають, частіше розмножуються, причому в кожній генерації самки дають більше потомків, ніж звичайно. Якщо до цього ще додасться й м’яка сніжна зима, в умовах якої вони не припиняють розмножуватися, то на початку літа відбудеться спалах їх чисельності. Оскільки полівки – це головний об’єкт живлення хижих птахів (сов, лунів, канюків) і звірів (ласок, горностаїв, лисиць), то слідом за збільшенням чисельності полівок обов’язково відбудеться зростання чисельності хижаків, які ними живляться. Зазвичай підйоми чисельності популяцій у багаторічній динаміці відбуваються з певною періодичністю. У полівок, наприклад, підйоми чисельності чергуються кожні 3-5 років, відповідно піднімається й падає чисельність хижаків (мал. 123).

Ще на початку минулого сторіччя відомий біофізик А. Л. Чижевський встановив, що спалахи інфекційних хвороб мають чітку 33-річну й 11-річну періодичність. За його спостереженнями, зменшення сонячної активності збігається зі спадами захворюваності. Він пояснив цей феномен впливом сонячної активності на популяції мікроорганізмів за рахунок потоку іонізуючого випромінювання.

Найбільш очевидною причиною змін чисельності популяцій є періодичні зміни факторів середовища існування. Проте, як показало моделювання на лабораторних популяціях, навіть у стабільних умовах середовища обов’язково спостерігаються періодичні зміни чисельності популяцій. Якщо у величезну за розмірами клітку помістити кілька десятків мишей і щодня давати їм чітко визначену кількість води та їжі, якої більш ніж достатньо для спокійного життя популяції, то вони почнуть розмножуватися. Через кілька поколінь, коли чисельність мишей перейде за сотню, їм вже не буде вистачати ані води, ані їжі. Крім того, за високої щільності популяції почнуть розвиватися інфекції. Народжуваність стане значно меншою за смертність, і популяція почне різко знижувати свою чисельність. У таких умовах виживуть найсильніші й найвитриваліші особини,

 ПОПУЛЯЦІЯ ТА її ВЛАСТИВОСТІ. БІОЛОГІЧНІ АДАПТИВНІ РИТМИ

Мал. 123. Динаміка чисельності зайця білого і хижаків (рисі, вовка і лисиці), здобиччю яких він є, протягом 30 років.

Яким згодом вже буде цілком вистачати життєвих ресурсів. У популяції знову народжуваність перевищить смертність, розпочнеться інтенсивне розмноження, і популяція почне збільшуватися доти, поки вистачатиме ресурсів.

Відповідно до того, як змінюється чисельність популяції, перетворюється і її структура. У популяції, яка перебуває на підйомі чисельності, більшу частину становлять молоді особини, в ній зазвичай більше самців. У популяції, що перебуває у стані депресії, навпаки, переважають дорослі й старі особини і зазвичай більше самок.

Періодичні зміни чисельності популяцій та їх структури дістали назву хвиль життя. Особливо помітні хвилі життя у плодючих тварин, які швидко дозрівають, а саме у комах і гризунів. Сумну популярність завдяки своїй особливості давати спалахи чисельності популяції здобула перелітна сарана (мал. 124). Описи її спустошливих нальотів можна знайти навіть у Біблії. Велику небезпеку людям несуть і різкі підйоми чисельності мишоподібних гризунів, за якими звичайно йдуть спалахи небезпечних інфекційних захворювань, насамперед туляремії й лептоспірозу.

Адаптивні ритми популяцій і організмів. Життя будь-якого організму складається з біологічних ритмів – повторюваних змін характеру його життєдіяльності. Розрізняють два типи біологічних ритмів. Внутрішні ритми засновані на періодичних фізіологічних процесах, що протікають усередині організму (дихання, серцеві скорочення тощо). В організмі людини, приміром, розрізняють не менш ніж 300 ритмічних процесів, які й утворюють біологічний годинник – здатність відчувати час. Причому організм за своїм біологічним годинником відлічує власний, а не астрономічний час, хоч у ряді випадків

 ПОПУЛЯЦІЯ ТА її ВЛАСТИВОСТІ. БІОЛОГІЧНІ АДАПТИВНІ РИТМИ

Мал. 124. Сарана перелітна під час масового розмноження.

 ПОПУЛЯЦІЯ ТА її ВЛАСТИВОСТІ. БІОЛОГІЧНІ АДАПТИВНІ РИТМИ

Мал. 125. Типовий приклад циркадних ритмів. Квітка тюльпана, як і багато інших, сонячним днем відкривається, а вночі чи у похмуру погоду закривається.

 ПОПУЛЯЦІЯ ТА її ВЛАСТИВОСТІ. БІОЛОГІЧНІ АДАПТИВНІ РИТМИ

Мал. 126. Весна (а) і осінь (б), мабуть, є найкращими прикладами фотоперіодизму у рослин.

Показники біологічного й астрономічного годинників можуть збігатися.

Другу групу біологічних ритмів формують адаптивні біологічні ритми, виникнення яких пов’язане з необхідністю пристосовуватися до періодично змінюваних умов навколишнього середовища.

Добові, або, як їх ще називають, циркадні ритми, пов’язані з пристосуванням організму до зміни дня і ночі, а тому в більшості видів мають 24-годинну циклічність. До циркадних ритмів відносять не тільки фази фотосинтезу в рослин або зміну сну й рухової активності у тварин, а й навіть інтенсивність клітинних поділів, яка також залежить від часу доби (мал. 125).

Місячні біоритми пов’язані з фазами місяця, їх період відповідає місячному циклу (29,5 доби) або місячній добі (24,8 годин). Оскільки місячні ритми впливають на припливи й відпливи, то вони добре помітні у морських рослин і тварин, які живуть у припливній зоні (наприклад, відкривання й закривання мушлів двостулкових молюсків). Добре помітні місячні ритми й при культивуванні мікроорганізмів. Позначаються вони і на поведінці людей. Вже давно відзначено, що у період молодика зростає, наприклад, кількість серцевих нападів тощо.

Особливу роль у житті організмів помірної зони відіграють сезонні ритми (мал. 126). Причиною їх. є не тільки різкі контрасти літніх і зимових температур, а й зміни довжини світлового дня. Саме цей фактор, а не висока чи низька температура навесні зумовлюють строки пробудження дерев після зими, а потім визначають період цвітіння й навіть плодоносіння. Подовження світлового дня взимку служить для багатьох звірів сигналом до початку гону, а його скорочення влітку для більшості перелітних птахів сповіщає: пора на південь. Реакція організму на тривалість світлового дня дістала назву фотоперіодизму.

Те, що світловий день важливіший за температуру, свідчать такі приклади. Перші трелі синиці часто можна почути вже у перших числах січня, коли світловий день тільки починає збільшуватися, хоч тривають різдвяні морози. Молоді солов’ї починають відкочовувати на південь ще в середині липня, коли літо в розпалі, але довжина світлового дня пішла на спад.

Популяція – населення особин одного виду, що живуть на конкретній території – являє собою дуже динамічну систему. лючовим показником будь-якої популяції є її чисельність, яка багато в чому залежить від факторів середовища й обов’язково змінюється залежно від сезону й за роками. В останньому випадку прийнято говорити про хвилі життя.




ПОПУЛЯЦІЯ ТА її ВЛАСТИВОСТІ. БІОЛОГІЧНІ АДАПТИВНІ РИТМИ