Ембріональний період розвитку, його етапи

МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ

Розділ 1

БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ

1.3. Онтогенетичний рівень організації життя

1.3.3. Біологія індивідуального розвитку

1.3.3.2. Ембріональний період розвитку, його етапи

Виділяють такі етапи ембріонального розвитку: а) запліднення – утворення зиготи; б) дроблення – утворення бластули; в) гаструляція – утворення зародкових листків; г) гісто та органогенез – утворення тканин і органів зародка.

При личинковій формі онтогенезу ембріональний період починається з утворення зиготи і закінчується

виходом із яйцевих оболонок. При неличинковій формі онтогенезу ембріональний період починається з утворення зиготи і закінчується виходом із зародкових оболонок. При внутрішньоутробній формі – ембріональний період починається з утворення зиготи і продовжується до народження.

Зауважимо, що періодизація – це умовний поділ єдиного процесу для зручності його вивчення, а насправді індивідуальний розвиток – це неперервний процес і одна його стадія непомітно і плавно переходить

у наступну.

У результаті запліднення (рис. 1.153) утворюється зигота – початкова стадія розвитку нового організму. Стадія зиготи триває від кількох хвилин до кількох годин. У деяких видів тварин вже в зиготі здійснюється інтенсивний синтез білка, матрицею якого на початкових стадіях є власна ІРНК яйцеклітини. У цей же час з’являється яскраво виражена двобічна симетрія. У жаби, наприклад, точка, в якій спермій проник в яйцеклітину, якраз і визначає площину симетрії зародка і положення майбутньої дорсальної губи бластопора. Встановлено, що в зиготі ссавців і людини до початку наступної стадії ембріогенезу також відбувається диференціювання і переміщення ділянок цитоплазми, що призводить до двобічної симетрії.

 Ембріональний період розвитку, його етапи

Рис. 1.153. На електронній мікрофотографії видно велику кількість сперматозоонів на поверхні яйцеклітини, але лише один з них може проникнути в цитоплазму.

Наступна стадія ембріогенезу – дроблення. Дробленням називають ряд мітотичних поділів зиготи, між якими немає типової інтерфази: пресинтетичний період Gj – відсутній повністю, а синтетичний S-період дуже короткий і починається ще в телофазі попереднього мітозу. В результаті цього дочірні клітини зиготи (бластомери) не набувають розмірів материнських клітин і з кожним поділом стають все меншими і меншими і, кінець кінцем, результат дроблення – бластула (морула) майже не відрізняється за розміром від зиготи (рис. 1.154).

 Ембріональний період розвитку, його етапи

Рис. 1.154. Дроблення яйцеклітини жаби: 1 – щілина першого ділення.

Дроблення залежно від типу яйцеклітини може бути повним і неповним; рівномірним і нерівномірним; синхронним і асинхронним, але в будь-якому випадку обов’язково закінчується утворенням бластули (від лат. blastos – зачаток, проросток).

У залежності від типу дроблення розрізняють целобластули, амфібластули, дискобластули, стер – робластули. Будова їх завжди однакова. Вони мають стінку (бластодерму), побудовану із бластомерів, і порожнину всередині, яка називається бластоцелем, або первинною порожниною. Стадію бластули проходять зародки всіх типів тварин. Дроблення зиготи людини повне, нерівномірне й асинхронне закінчується утворенням бластоцисти (стерробластули) (рис. 1.155).

 Ембріональний період розвитку, його етапи

Рис. 1.155. Порівняння початкових етапів ембріогенезу ланцетника (ліворуч) і людини (праворуч).

По закінченню періоду дроблення у багатоклітинних тварин настає період утворення зародкових листків – гаструляція. Гаструляція – процес розвитку з одношарового зародка багатоклітинних тварин (бластули) двошарового (гаструли), а в більшості з них – згодом і тришарового.

Гаструляція починається з утворення в бластулі круглого отвору – бластопора (рис. 1.156). При цьому бластоцель зникає, а утворюється нова порожнина – порожнина первинної кишки. Клітини зародка переміщуються, розташовуються у вигляді трьох окремих зародкових листків, або шарів, утворюючи гаструлу.

 Ембріональний період розвитку, його етапи

Рис. 1.156. Скануюча електронна мікрофотографія утворення гаструли:

А – вигляд зсередини; б – вигляд ззовні.

Утворення зародкових листків відбувається у два етапи. Спочатку утворюється рання гаструла, яка має два зародкових листки (ектодерму й ентодерму), а потім пізня гаструла, коли формується третій зародковий листок – мезодерма (рис. 1.155). На першому етапі можливі чотири способи: інвагінація (впинання), як у ланцетника; імміграція (виселення клітин), як у кишковопорожнинних (рис. 1.157); епіболія (обростання), як у жаби, і деламінація (розщеплення) , як у деяких кишковопорожнинних.

 Ембріональний період розвитку, його етапи

Рис. 1.157. Скануюча електронна мікрофотографія утворення гаструли шляхом імміграції:

А – рання гаструла; круглі клітини біля дна бластоцисти втрачають адгезивність до сусідніх клітин і рухаються всередину бластоцисти; б – пізня гаструла.

Другий етап гаструляції передбачає два варіанти: телобластичний і ентероцельний.

Обгрунтована і доведена тотожність зародкових листків у всіх систематичних групах вищих тварин. У людини перший етап гаструляції проходить переважно за типом деламінації, а другий етап – шляхом виселення клітин. На стадії гаструляції зародок імплантується (проникає) у слизову оболонку матки (рис. 1.158).

 Ембріональний період розвитку, його етапи

Рис. 1.158. На схемі зображено етапи ембріогенезу від запліднення до бластули, яка імплантується у стінку матки.

Подальші клітинні поділи, переміщення, ріст та диференціювання зародкових листків призводять до гістогенезу – утворення тканин. При цьому спостерігаються закономірності, притаманні конкретним листкам і тканинам (рис. 1.159).

 Ембріональний період розвитку, його етапи

Рис. 1.159. Утворення тканин і органів із зародкових листків:

1 – головний мозок; 2 – серце; 3 – амніотична рідина; 4 – амніон; 5 – шлунково-кишковий тракт; 6 – шкіра; 7 – спинний мозок; 8 – хоріон; 9 – хвостовий відросток; 10 – пуповина;

11 – трофобласт; 12 – жовтковий мішок.

Процес формування органів називається органогенезом. Гістогенез і органогенез ідуть паралельно і завершуються в основному наприкінці ембріонального періоду.




Ембріональний період розвитку, його етапи