ЛИСТ – ВЕГЕТАТИВНІ ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН – ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН

Довідник з біології

РОСЛИНИ

ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН

ВЕГЕТАТИВНІ ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН

ЛИСТ

У процесі еволюції листки виникли в результаті сплощення бічних гілочок давніх рослин типу риніофітів. Перетворення гі­лочок на плоскі органи різко збільшило поверхню надземної час­тини рослин, призвело до інтенсифікації фотосинтезу та випаро­вування води й послужило важливим кроком на шляху прогреси­вної еволюції рослин.

Лист (лат. folium, грец. phyllon) здійснює три основні функ­ції – фотосинтез, газообмін і випаровування води (транспіра­цію).

Будова листа повною мірою забезпечує виконання цих фун­кцій. Лист включає дві основні частини – листкову пластинку та черешок. Листки, що не мають черешка, називаються сидячи­ми. У деяких видів за відсутності черешка розвиваються прилис­тки.

За формою листки бувають круглястими, ланцетоподібними, стрілоподібними тощо. Листки підрозділяються на прості й складні. Простий лист складається з листкової пластинки та че­решка, складний має декілька листкових пластинок, розташова­них на одному черешку. Прості листки можуть бути цілі­сними Й лопатевими. Цільні листки властиві багатьом деревам

– березі, тополі, липі, груші, вишні тощо.

Рис. 34. Форма листків: А – прості листки; Б – складні листки: 1 – нелопатевий (цільний), 2 – перистолопатевий, 3 – пальчатолопатевий, 4 – тройчатолопатевий, 5 – перистоскпадний, 6- пальчатоскпадний.

У лопатевих листків пластинка розітнута, внаслідок чого вини­кають лопаті (листя клена, дуба). У складних листків декілька лист­кових пластинок можуть прикріплятися в одному місці (пальчатоекладні листки у каштана, люпину). Розрізняють також перистоскладні листки, в яких листкові пластинки прикріпляються по всій довжині черешка. Перистоскладні листки бувають двох видів: пар­ноперисті й непарноперисті. Парноперисті закінчуються парою лис­ткових пластинок (наприклад, у гороху), непарноперисті – одним листком (горобина).

Листкові пластинки пронизані жилками, які є провід­ними пучками. Крім проведення розчинів жилки додають листкам міцність. Жилкування може бути перистим або сітчастим (у дводо­льних рослин), паралельним або дуговим (у однодольних). Край лис­ткової пластинки може бути рівним або порізаним.

Рис. 35. Жилкування листків: А – паралельне; Б, В – дугове; Г, Д – сітчасте.

Листки розміщаються на стеблах у певному порядку. Якщо листки сидять на стеблі поодинці, чергуючись один з одним, таке листкорозміщення називається черговим (береза, яб­луня, троянда). При супротивному розміщенні листки розташо­вуються по два один напроти другого (бузок, клен), при мутовчастому (кільчастому) – три і більше листки у вузлі охоплюють стебло кільцем (елодея, вороняче око, хвощі).

Рис. 36. Листкорозміщення.

Характер розміщення листків на стеблі і їх неоднакові розмі­ри забезпечують приблизно однакову освітленість всього листя.

Внутрішня будова листка. Зверху та знизу лист покритий епідермісом – клітинами шкірки, що захищає лист від висихан­ня, механічних та інших пошкоджень, від проникнення мікроор­ганізмів у тканину листа. Між верхнім і нижнім епідермісом зна­ходиться хлорофілоносна паренхіма. Її клітини різні за будовою (рис. 37). Клітини, що примикають до верхнього епідермісу, утворюють стовпчасту тканину. Вони розташовуються перпен­дикулярно поверхні листа й щільно примикають один до одного.

У більшості рослин стовбчаста тканина одношарова, іноді двоша­рова. Її клітини містять безліч хлоропластів, які здійснюють фо­тосинтез.

Рис. 37. Внутрішня будова листка: 1 – шкірка; 2 – продих; 3 – стовпчаста паренхіма; 4 – губчаста паренхіма; 5 – жилка (судин-но-волокнистий пучок).

До нижнього епідермісу примикає губчаста тканина, що скла­дається з клітин неправильної форми з просторами між ними – міжклітинниками. Хлоропластів у клітинах губчастої тканини менше; крім фотосинтетичної функції ця тканина здійснює функ­цію газообміну.

Газообмін і випаровування води здійснюється через спеціаль­ні утворення – продихи. Продих складається з двох клі­тин епідермісу, які називаються замикаючими, або продиховими. Між замикаючими клітинами є щілина, яка відкривається або закривається залежно від величини тур горного тиску в них. Щі­лина веде до повітряної порожнини, краї якої складають паренхімні клітини. На 1 мм2 поверхні листа розташовується від 40 до 300 продихів. При цьому в наземних рослин продихи знаходяться на нижній стороні листа, у водних – на верхній. Через продихи в міжклітинники фотосинтезуючої паренхіми надходить СО, і ви­ходять О, і Н,0.

Процес випаровування води листям має велике значення в житті рослини. Випаровування сприяє пересуванню води та роз­чинених у ній речовин від коріння до листя, охолоджуванню рос­лини і служить захистом від перегріву. У видів, що інтенсивно випаровують воду, різниця між температурою повітря і темпера­турою листа може досягати 15°С. Інтенсивність випаровування регулюється за допомогою продихів. Освітлення листа призводить до відкривання продихів, у темноті вони закриті. Продихи закри­ваються також удень, під час спеки. Відбувається це таким чи­ном. Замикаючі клітини продихів містять хлоропласти. При осві­тленні листа в них починається фотосинтез, утворюються цукри й тиск осмосу в клітинах зростає. Унаслідок посиленого приливу води тургор замикаючих клітин збільшується, їх стінки розтягу­ються і продихова щілина розкривається. За відсутності фотосин­тезу (в темноті) і при посиленому випаровуванні води в жаркий день тургор замикаючих клітин слабшає і продихи закриваються.

Рис. 38. Будова продиху. А – вигляд зверху; Б – поперечний розріз: 1 – замикаюча клітина, 2 – продихова щілина, 3 – повітряна порожнина, 4 – клітка шкірки, 5 – хлоропласти.

До складу листа входить і механічна тканина, яка разом із жилками забезпечує його пружність і еластичність. Механічна міцність листа в низки рослин збільшується завдяки воскоподібному нальоту, що покриває епідерміс.

Вплив екологічних чинників на будову листа. Будова листків великою мірою залежить від умов проживання рослин. Напри­клад, у водних рослин листки тонкі, механічна тканина й судин­но-волоконні пучки слабо розвинені. Слабий розвиток провідних пучків зумовлений тим, що водні рослини поглинають СО, і міне­ральні солі безпосередньо з води через клітини епідермісу, а май­же повна відсутність механічних тканин – тим, що листя під­тримується водою. У тканинах водних рослин добре розвинені міжклітинники, повітряні порожнини, що поліпшує газообмін і підвищує їх плавучість. У плаваючого листка продихи розташо­вані тільки на верхній його стороні, у зануреного листка продихів немає. Особливістю водних рослин є і розташування хлоропластів в клітинах епідермісу. У наземних рослин в епідермісі хлороплас­тів немає, за винятком замикаючих клітин продихів.

Фотосинтез	Дихання
Утворення органічних речовин Поглинання СО, Виділення 0, Накопичення енергії Відбувається тільки на світлі Відбувається в клітинах, що містять хлорофіл	Розпад органічних речовин Поглинання 0, Виділення СО, Вивільнення енергії Відбувається на світлі та в тем­ряві Відбувається у всіх живих клі­тинах

В посушливих районах листки можуть слугувати для запа­сання води (алое), яку вони дуже поволі витрачають. У таких рос­лин води випаровується конче мало завдяки малому числу продихів і сильному розвитку кутикули. Пристосуваннями до існуван­ня в посушливих місцях слугують також потовщення стін епідер­місу й утворення покривними клітинами воскового нальоту, густе опушення листків. У деяких рослин продихи знаходяться в загли­бленнях листа, що також зменшує випаровування. Листки бага­тьох злаків у жаркий час дня згортаються в трубку. Продихи опи­няються на внутрішній поверхні трубки й ізолюються від оточую­чого сухого повітря. У порожнині трубки концентрація водяних парів підвищується, що призводить до ослаблення транспірації.

З початком осені в листках уповільнюються процеси транспі­рації та фотосинтезу. Листя “старіє” і стає баластом для рослини. Старіння пов’язане з накопиченням в їх клітинах великої кілько­сті мінеральних речовин і продуктів обміну. Тому скидання листя має для рослини і оздоровче значення. Осінні листки поступово жовтіють або червоніють, оскільки під дією низьких температур першим руйнується в них хлорофіл і стають помітними інші піг­менти. Омертвіння листка викликає утворення віддільного (секре­торного) шару при основі черешка і його опадання (скидання). Листопад – це закономірне фізіологічне явище у рослин, яке забезпечує значне зменшення випаровування вологи восени та взимку, коли коріння гірше всмоктує воду. Рослини можуть ски­дати листки в період засухи влітку. Опалі листки – добре органі­чне та мінеральне добриво. Крім того, вони оберігають коріння від вимерзання. Рослини, що скидають на зиму листя, називаються листопадними. Так звані вічнозелені рослини (брусниця, журав­лина, верес) зберігають зелене листя взимку. Листки цих рослин

Живуть від 1 до 15 років, опадають поступово й замінюються но­вими.

Видозмінами листків, які виникають під впливом умов на­вколишнього середовища й виконання додаткових функцій, мо­жуть бути:

– листкові колючки (кактус, барбарис) – захисна функція;

– вусики (бобові) – механічна функція (підтримка стебла);

– м’ясисті листки (алое) – накопичення та зберігання вологи;

– ловильний апарат (росянка, мухоловка) – для захоплен­ня і перетравлювання комах (залозисті волоски виділяють ріди­ну, що привертає комах);

– частини квітки (за винятком квітконіжки та квітколожа).