МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ
Розділ 2
ПОПУЛЯЦІЙНО-ВИДОВИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ
2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу
2.3.3. Напрями (типи) еволюції груп
Еволюція груп у загальному має прогресивний характер і відбувається у двох основних напрямах: алогенез (кладогенез) і арогенез (анагенез).
При алогенезі (від грец. άλλος – другий, інший і γένεσις – походження, розвиток) розвиток групи відбувається в межах однієї адаптивної зони за принципом ідіоадаптацій,
Арогенез (від грец. αϊρω – піднімати і γένεσνς – зародження, розвиток, виникнення) супроводжується переходом групи в іншу адаптивну зону шляхом вироблення принципово нових адаптацій – ароморфозів. Арогенез відбувається з порівняно великою швидкістю. Прикладом може бути еволюція класу птахів. Предки сучасних птахів вийшли в нову адаптивну зону завдяки виникненню крила як органа польоту, чотирикамерного серця, теплокровності, розвитку відділів
Форми еволюції груп: філітична, дивергентна, конвергентна, паралельна, сітчаста.
Філітична еволюція (прямолінійна еволюція, ортогенез) – поступове перетворення в часі в певному напрямі одного таксону, як єдиного цілого, в інший.
Дивергентна еволюція – утворення на основі дивергенції (розходження) ознак у процесі історичного розвитку від однієї предкової групи кількох нових груп (рис. 2.31). Внаслідок цієї форми еволюції виикає різноманітність таксонів нижчого рангу в більших таксонах (родин у ряді, рядів у класі, класів у типі). На мікроеволюційному рівні дивергентній еволюції відповідає дивергентне видоутворення. У результаті дивергентної еволюції утворюються гомологічні органи, тобто органи, які мають однаковий план будови, спільне походження, а функцію виконують різну або однакову (передні кінцівки хребетних, рука людини) (рис. 2.32).
Рис. 2.31. Моделі еволюційних змін:
А – дивергентна еволюція: один вид утворює два види;
Б – конвергентна еволюція: незв’язані види мають подібні характеристики, як результат добору;
В – паралельна еволюція: два пов’язаних види залишаються подібними тривалий час.
Рис. 2.32. Гомологічні органи – верхня (передня) кінцівка: а – людини; б – жаби; в – кажана; г – морської свинки; д – коня.
Паралельна еволюція (паралелізм) – одна з форм еволюції груп, за якої два споріднені таксони, які утворилися на основі дивергенції від спільного предка і розвивалися спочатку в різних умовах і в різних напрямах, але далі потрапили в одне і те саме екологічне середовище і зазнали філітичної еволюції в подібному напрямку. Наприклад, в олігоцені шаблезубість виникла в махайродонтів (Hорlорhоnеus) і псевдошаблезубих справжніх кішок (Dinictus).
Конвергентна еволюція – одна з форм еволюії груп, яка полягає в незалежному утворенні подібних ознак (переважно зовнішніх) у неспоріднених організмів, що потрапили в подібне середовище (рис. 2.33, 2.34). Явище конвергенції (сходження ознак) протилежне явищу дивергенції (розходження ознак). При конвергентній еволюції утворюються аналогічні органи – органи, які виконують однакову функцію, але різні за походженням і планом будови (крила комахи, птаха і кажана; зябра річкового рака і риби) (рис. 2.35).
Рис. 2.33. Конвергентна еволюція.
Ці морські тварини походять від різних пращурів. Вони всі мають подібні розвинені видовжені ТІЛІ лопатоподібні передні кінцівки, що пристосовують їх до життя у воді.
Рис. 2.34. Живі приклади конвергентної еволюції.
Австралійські сумчасті ссавці та плацентарні ссавці різних континентів мають схожі властивості внаслідок адаптації до подібних умов проживання.
Плацентарні ссавці – зліва, австралійські сумчасті – справа: а – воль – верин; б – тасманський диявол; в – південна летюча білка; г – цукровий планер.
Рис. 2.35. Аналогічні органи: а – крило метелика; б – крило птаха.
Сітчаста еволюція – одна з форм еволюції груп, яка відбувається на основі синтезогенезу (об’єднання). Розрізняють наступні види сітчастої еволюції: гібридизація, симбіогенез, трансдукція. Приклади гібридизації розглядалися при видоутворенні. Симбіогенез полягає в тому, що нова форма виникає на основі об’єднання двох неспоріднених організмів. Прикладом може бути виникнення лишайників на основі об’єднання водорості і гриба. Трансдукція – перенесення генетичного матеріалу з геному одних організмів в інші. Ця форма сітчастої еволюції вивчена на вірусах бактерій (бактеріофагах) і ілюструє явище горизонтального перенесення готового блоку генів бактеріофагом від одного виду бактерій до іншого.
Еволюційний прогрес. Термін “еволюційний прогрес” у біології застосовується у вузькому і широкому значенні. У вузькому значенні – це удосконалення морфофізіологічної організації, що дозволяє популяціям проникати в нові місця існування. У широкому розумінні прогресивна еволюція – це головний напрям історичного розвитку живої природи від простого до складного, від нижчих ступенів організації до вищих (арогенез).
О. М. Сєверцов (1866-1936) розділив поняття еволюційного прогресу на морфофізіологічний та біологічний прогрес. Морфофізіологічний прогрес характеризується ускладненням і удосконаленням організації і завжди веде до біологічного прогресу. Біологічний прогрес відповідає стану біологічного процвітання групи в цілому і характеризує її еволюційний успіх. О. М. Сєверцов виділив три критерії біологічного прогресу: а) збільшення чисельності особин даної групи; б) розширення її ареалу і в) збільшення числа і різноманітності нижчих груп у складі вищого таксону (диференціація виду, збільшення числа видів у роді, родів у родині та ін.) Прогресуючими групами в сучасному органічному світі є покритонасінні рослини; з тварин – комахи, костисті риби, ссавці. Біологічному прогресу протилежний біологічний регрес; він характеризується зменшенням чисельності особин даної групи, звуженням її ареалу, зменшенням числа нижчих груп у складі вищого таксону. Виду, який знаходиться у стані біологічного регресу, загрожує вимирання. До регресуючих груп належать деякі папороті, а з тварин – більшість сучасних амфібій і рептилій. З появою людини причини біологічного регресу часто бувають пов’язані з діяльністю людини (скорочення чисельності уссурійського тигра, слонів та інших видів).
Біологічний прогрес може відбуватися як на основі морфофізіологічних удосконалень, так і завдяки спрощенню морфофізіологічної організації. У зв’язку з цим О. М. Сєверцов розрізняв три способи здійснення біологічного прогресу (напрями еволюційного процесу): а) ароморфоз, б) ідіоадаптація, в) загальна дегенерація (рис. 2.36).
Рис. 2.36. Шляхи біологічного прогресу (за О. М. Сєверцовим).
Ароморфози (від грец. αϊρω – піднімаю і μορφή – зразок, форма) (морфофізіологічний прогрес) – пристосовні зміни загального значення, корисні в різноманітних умовах середовища; вони підносять рівень організації на вищий ступінь, підвищують енергію життєдіяльності організму і створюють передумови для подальшого прогресивного розвитку групи. Внаслідок ароморфозів зростають темпи еволюції, утворюються великі систематичні групи (класи, типи). Прикладами ароморфозів є виникнення щелеп і парних плавців у риб, перетворення плавального міхура в легені, перетворення парних плавців риб у п’ятипалі кінцівки земноводних, виникнення серця та його еволюція, утворення головного мозку тощо.
Ідіоадаптації (відгрец. Ϊδιος – власний і лат. adapto – пристосовую) (аломорфози) – окремі пристосовні зміни, які корисні за певних умов серед овиша; рівень організації та енергію життєдіяльності вонн не змінюють, але пристосовують вид до конкретного середовища існування. Це окремий спосіб біологічного прогресу в “одній площині”. У результаті ідіоадаптацій одна вихідна форма дає початок кільком групам організмів, які займають різні місця існування і по-різному до них пристосовані (адаптивна радіація). Так, сучасні плацентарні ссавці мають спільне походження від комахоїдного предка і характеризуються подібними загальними ознаками (живонародження, вигодовування малят молоком, теплокровність). Разом з тим, вони в процесі еволюції пристосувалися до існування в різному екологічному середовищі і набули у зв’язку з цим певних відмінностей (адаптивна радіація). Утворилися різні екологічні групи: на поверхні суші мешкають лисиці, зайці, олені; у воді – кити, дельфіни; підземний спосіб життя ведуть кроти.
Загальна дегенерація (від лат. degenero – вироджуюсь) (морфофізіологічний регрес, катаморфоз) – пристосовні зміни, які виникають у зв’язку з переходом організмів у більш спрощене екологічне середовище; вони спрощують організацію і знижують активність ряду органів (ендопаразити, сидячі форми). Так, актинія у зв’язку із сидячим способом життя втратила органи пересування та хорду, яка є в личинковій стадії. Регресивні зміни одних органів завжди пов’язані зі спеціалізацією і навіть деяким ускладненням будови інших, з появою спеціальних адаптацій. У ендопаразитів (стьожкові черви) редукована травна система, органи чуття, зате сильно розвинута статева система, виникли органи фіксації і різноманітні личинкові пристосування. Морфофізіологічний регрес – досить поширений спосіб здійснення біологічного прогресу. Паразити, наприклад, складають не менше 4-5 % від усіх сучасних видів тварин.