МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ
Розділ 2
ПОПУЛЯЦІЙНО-ВИДОВИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ
2.1.10. Природний добір як творчий фактор еволюції
Дарвін визначив природний добір як процес, в результаті якого виживають і розмножуються більш пристосовані, а менш пристосовані гинуть. Перші передають корисні ознаки наступному поколінню, інші – не передають. Синтетична теорія еволюції розглядає природний добір як диференціальне (вибіркове) відтворення (розмноження) альтернативних генотипів (генів). Цим підкреслюється той факт,
Природний добір є статистичним явищем. Математичну теорію природного добору розробили Р. Фішер, Дж. Холдейн, С. Райт. Встановлено, що еволюційні зміни будуть відбуватися, навіть і тоді, коли селективна перевага одного гена над іншим буде становити лише 0,1 %. Природний добір здійснюється будь-яким природним фактором, що впливає на відмінності у відтворенні.
Селективну перевагу одного алеля над іншим можна визначити у відсотках або у вигляді коефіцієнта добору S. Коефіцієнт добору характеризує ступінь переважного відтворення більш чи менш пристосованих форм у наступному поколінні. Припустимо, що в популяції в одному поколінні ген А із 100 вихідних особин зберігається у всіх 100 нащадків, а його рецесивний алель а передається 99. Якщо селективну цінність перших прийняти за 1, то для інших вона буде 0,99. Коефіцієнт добору являє собою різницю цих величин 0,01 (S = 1,00 – 0,99 = 0,01). У цьому прикладі алель А має 1 % селективної переваги над алелем а. Стосовно алеля А добір називається позитивним, а стосовно алеля а – негативним. Якщо при різних генотипах виживання і плодючість особин буде однаковою (100^4:100а), тоді S = 0 і ніякого добору не відбувається, що мало ймовірно, тому що генотипи особин в реальних популяціях різні. Якщо один з генотипів викликає повну стерильність або загибель організмів з другим генотипом (100А:0а), тоді S = 1, тобто відбувається повне заміщення за одне покоління алеля а на алель А (екстремальний випадок). У природних умовах коефіцієнт добору не перевищує, як правило, 0,10- 0,20 або має менше значення. Чим більший коефіцієнт добору, тим вищий тиск добору. Останній за певний період часу завжди веде до зміни генофонду популяції – це ефективність добору. Прикладів ефективності добору багато, зокрема, швидке виникнення стійких ліній комах там, де застосовують інсектициди. Це результат позитивного добору небагатьох стійких мутацій або комбінацій генів. Добір особливо ефективний відносно домінантних алелів за умови їх повного фенотипного вияву. Він відбувається повільно стосовно рецесивних алелів і при неповному домінуванні. Рецесивний алель може дуже довго існувати в популяції, навіть у тому випадку, коли гомозиготи аа мають низьку життєздатність.
Генотип і фенотип як одиниці добору. Довгий час вважали, що зміни фенотипу, які не пов’язані зі зміною генотипу (модифікаційна мінливість), не мають еволюційного значення. Такий погляд виявився неправильним. Як елементарний еволюційний рактор природний добір діє в популяціях. Популяція – поле дії, окремі особини – об’єкти дії, а конкретні ознаки – точки прикладання добору. Добір діє виключно на фенотипи. Добір генотипів відбуваться через добір фенотипів. Фенотипи, пристосовані до даних умов, зберігаються добором, непристосовані – елімінуються. Впливаючи на виживання окремих особин з певним фенотипом, добір вирішує і долю генотипів. Але виживання виду в йлому забезпечує загальна генетична реакція всієї популяції. Тільки ті організми, які вижили і передали свої гени наступному поколінню, зроблять внесок у генофонд і еволюційну долю виду. Еволюція здійснюється шляхом безперервної заміни у популяціях даних генотипів іншими. Природний добір відбудеться на всіх стадіях онтогенезу. На дорепродуктивних стадіях індивідуального розвитку (в ембріогенезі) переважним механізмом добору є диференціальна (вибіркова) смертність.
Вирішальним фактором виживання є пристососованість організмів до певних умов середовища, пристосованість зумовлена генотипом і визначається середнім числом нащадків, залишених цим генотипом, у порівнянні з середнім числом нащадків нших генотипів. Пристосованість є функцією коефіцієнта добору (1 – S). Якщо співвідношення частот розмноження апелів складає 99а: 100А, а S = 0.01; тоді wa = 1 – S = 0,99, або wa = 99а/100А = 0.99. У популяційній генетиці висока пристосованість значає генетично зумовлений успіх у розмноженні. Особина вважається більш пристосованою, яка залишила після себе життєздатне і плодюче потомство, ніж інші особини.
У популяціях існують різні форми природного відбору. Основними з них є трирушійний, стабілізуючий і дизруптивний.
Рушійний (спрямований) добір відбувається у відповідь на односпрямовану поступову зміну середовища, або коли вид розширює свій ареал (рис. 2.12). Периферійні популяції пристосовуються до нових. Добір при цьому поступово зсуває середнє значення ознаки (норму, оптимальний фенотип) в інший бік, а це веде до поступового заміщення старої’ норми, яка прийшла у невідповідність до нових. На нову норму (з числа існуючих фенотипів), виявилася більш пристосовною. Після того, як фенотип прийде в оптимальну відповідність з новими умовами середовища, у дію вступає стабілізуюча форма добору, яка закріплює цю норму. Рушійний добір є прогресивною формою, яка сприяє збільшенню частоти нових апелів і веде до еволюційних змін.
Рис. 2.12. Схема дії рушійного добору:
А, б, в – варіаційні криві мінливості популяцій предків; г – мінливість нині існуючої популяції.
Класичним прикладом рушійного добору є явище індустріального меланізму – поступове заміщення світлих форм у популяціях метеликів на темні у відповідь на забруднення середовища темними промисловими викидами в результаті промислової революції (рис. 2.13). Індустріальний меланізм вперше був описаний у метелика березового п’ядуна біля Манчестера в Англії. До промислової революції популяція березового п’ядуна складалася в основному із плямистих метеликів, була виявлена меланістична (темна) форма, а в 1895 р. популяція березового п’ядуна на почорнілій від кіптяви і диму корі берез складалася вже на 98 % із темних метеликів. Для пояснення такої заміни висувалися різноманітні гіпотези, у тому числі і ламарківські: личинки метеликів живляться забрудненим темним листям беріз і передають темне забарвлення дорослим формам. Дослідження показали, що це не так: збільшення темних форм у популяції березового п’ядуна в промислових районах є результатом дії природного добору. Встановив це у 50-х роках нашого століття Кеттлуелл. Березові п’ядуни активні в нічний час, а вдень відпочивають на стовбурах дерев. За допомогою кінозйомки Кеттлуелл показав, що метеликів знищують вдень денні комахоїдні птахи, вибірково “виїдаючи” на світлій корі темних метеликів, а на темній – світлих, здійснюючи природний добір. Пізніше було встановленою, що темне забарвлення зумовлене домінантним алелем С (ген “carbonaria”, генотип СС, Сс), світле – рецесивним алелем с (генотип сс). Одержаний і проаналізований доказ дії природного добору мав настільки велике значення для науки, що у центральному павільйоні Всесвітньої виставки (1958) у Брюсселі поруч із стендами, які відбивали досягнення з оволодіння атомною енергією, стояв стенд, присвячений документальному підтвердженню наявності природного добору у природних популяціях.
Рис. 2.13. Дія природного добору на прикладі забарвлення крил у метеликів:
А – промислове забруднення призвело до збільшення плямистих та темних метеликів.
До промислової революції плямисті метелики були більш поширені, ніж темні, оскільки темних метеликів легко помітити на сонці, між освітленими стовбурами дерев;
Б – упродовж половини XIX століття темні метелики стали поширюватись, оскільки вони непомітні на фоні дерев, покритих сажею;
В – далі проходив контроль за забрудненням повітря, і світлі метелики стали знову численнішими за темних.
Стабілізуючий добір. За відносно стабільних умов середовища стабілізуючий добір елімінує (усуває) всі крайні відхилення як непристосовані і зберігає середнє значення ознаки – норму, яка встановилася раніше і пристосованість якої вже доведена результатом попереднього добору (рис. 2.14). Це консервативна форма добору, яка зменшує мінливість ознаки, звужує норму реакції, підтримує стабільність фенотипу і не сприяє еволюційним змінам. Учення про стабілізуючий добір розробив І. І. Шмальгаузен (1884-1963). Дію стабілізуючого добору можна пояснити на багатьох прикладах. Так, після снігопаду і сильних вітрів у Південній Америці було знайдено 136 оглушених і напівживих домових горобців (Рasseter domesticus). У лабораторії 72 з них вижили, а 64 загинули. Ті, що загинули, мали або дуже довгі, або дуже короткі крила, а ті, що вижили, – середні, “нормальні” крила. Стабілізуюча форма добору у природних популяціях діє повсюдно. Одним із непрямих доказів цього є той факт, що переважна більшість особин у популяції має середнє значення ознаки. Стабілізуючий добір діє у тісному взаємозв’язку з рушійною формою добору. Так, до промислової революції стабілізуючий добір усував з популяції темних метеликів, а в індустріальних умовах той самий добір усуває світлу форму з популяції метеликів-меланістів.
Рис. 2.14. Схема дії стабілізуючого добору.
Мінливість предкової популяції була ширшою, ніж сучасної. Звуження діапазону мінливості відбулося за рахунок вимирання особин з крайніми проявами ознаки.
Дизруптивний (розсікаючий) добір. За умови тривалої і різноспрямованої зміни середовища диз – руптивний добір зберігає крайні варіанти й елімінує середні, проміжні, варіанти (рис. 2.15). Добір при цьому розсікає популяцію на дві і більше субпопуляцій (дивергенція), кожна з яких однаково добре пристосована до умов існування. В результаті дизруптивний добір веде до появи у популяції різних фенотипів (поліморфізм) (рис. 2.16). Класичний приклад дії дизруптивного добору – на океанічних островах, де дмуть сильні вітри, комахи або зовсім не мають крил, або мають дуже розвинуті крила. В обох випадках вони не зносяться вітром у море.
Рис. 2.15. Схема дії дизруптиеного добору: а – попередня норма реакції – організми вимирають; б, в – нові норми реакції. Стрілки вказують напрямок дії добору.
Рис. 2.16. Дизруптивний добір.
Статевий добір. Однією з форм природного добору є статевий добір (рис. 2.17). Його основу складають взаємостосунки між статями. У статевому доборі більшу активність мають переважно самці, що проявляється у бійках, співах, залицянні, демонстративній поведінці. Найсильніший самець або самець, що найбільш здатний привернути до себе увагу самки, має більше шансів залишити після себе численне потомство. З процесом статевого добору зв’язане явище статевого диморфізму – відмінність за вторинностатевими ознаками між самцями і самками. Статевий диморфізм є наслідком статевого добору, він особливо поширений серед комах, птахів.
Рис. 2.17. Продукти статевого добору, що збільшують індивідуальні шанси спарювання: а – чудове пір’я; б – крислаті роги.
Індивідуальний і груповий добір. Індивідуальний добір веде до диференціального розмноження окремих особин, які мають перевагу в боротьбі за існування, груповий добір – до диференціального розмноження певної групи особин, яка вступила у конкурентні взаємовідносини з іншими групами. При груповому доборі закріплюються ознаки, корисні для групи в цілому, для окремої особини вони можуть бути і несприятливими. Доказом групового добору є принцип Гаузе, за яким два види із схожими вимогами до середовища не можуть довго існувати на одній території; один з них обов’язково буде витіснений іншим, або ці види в результаті групового добору пристосуються до існування в різних екологічних нішах.
Творча роль природного добору. Природний добір не можна розглядати як “решето”, що сортує генотипи за пристосованістю. В еволюції йому належить творча роль. З різноспрямованих випадкових спадкових змін, малопомітних на перший погляд, він підхоплює ті з них, які мають адаптивне (пристосувальне) значення. Діючи шляхом збереження, нагромадження і підсилення корисних для виду в цілому ознак упродовж багатьох поколінь, добір веде до удосконалення існуючих і вироблення нових пристосувань, до створення нових форм. У цьому відношенні дію добору порівнюють з дією скульптора. Як скульптор з брили граніту, яка не має форми, створює чудесні творіння, лише відсікаючи непотрібне, так і добір примножує численні зміни, створює пристосування і види, усуває від розмноження менш вдалі особини.
(1 votes, average: 5,00 out of 5)