МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ
Розділ 3
БІОГЕОЦЕНОТИЧНИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ
3.1.3. Екосистеми. Перетворення речовини та енергії в екосистемах
Перше чітке визначення екосистеми було наведено англійським вченим А. Тенслі у 1935 р. В сучасній біології екосистемою називають сукупність популяцій автотрофних і гетеротрофних організмів, пов’язаних між собою трофічними та енергетичними зв’язками, спільною територією чи акваторією. Екосистема є відкритою системою, має здатність до саморегуляції і може існувати
Згідно другого закону термодинаміки екосистема, як будь-яка жива система, поглинає світлову енергію, перетворює її у енергію ковалентних зв’язків органічних сполук, а потім послідовно перетворює її в механічну, електричну, світлову енергію тощо. На кожному етапі перетворення мають місце закономірні втрати енергії у вигляді тепла.
Екосистема є елементарною
Природні екосистеми формуються спонтанно шляхом конкурентного взаємовиключення видів (популяцій) у ході вибору ними (диференціації) екологічних ніш (рис. 3.1).
Рис. 3.1. Природні екосистеми.
Екологічна ніша – це сукупність параметрів середовища, які характеризують місце виду в екосистемі. Кожен вид має свою просторову нішу (певний об’єм простору), що залежить від розмірів особин, їхньої рухливості, чисельності, та трофічну нішу, що визначається харчовими потребами виду. Трофічна ніша широка у тих видів, які мають різноманітні харчові вподобання (всеїдні), і вузька у спеціалізованих видів (наприклад, ендопаразит людини аскарида людська).
На планеті існує два основних середовища, де закладаються екологічні ніші організмів: водне і повітряне. Виділяють також грунтове середовище, підземне (фреатичне) і внутрішнє середовище організмів (середовище існування ендопаразитів).
Залежно від того, які трофічні категорії організмів входять до складу екосистем, виділяють повночленні і неповночленні екосистеми. Так, неповночленними є екосистеми підземних озер, де відсутня власна біопродукція.
Первинні екосистеми є такими, що сформувалися в умовах середовища, не зміненого діяльністю будь-яких живих організмів. Розвиток екосистеми на первинному субстраті називають екогенезом. Класичний приклад такого явища представляють наслідки всесвітньо відомої природної катастрофи на острові Кракатау в Індонезії. У 1883 році унаслідок вибуху вулкана все живе на цьому острові було повністю знищено. Протягом 50 років по тому відбувалося поступове заселення острова. Найближчими островами були Ява, Суматра та кілька дрібних островів, віддалених на десятки кілометрів. За 3 роки після катастрофи першими з’явилися плівки ціанобактерій, що вкрили застиглі потоки лави і каміння, їхні спори було занесено повітряними потоками. Згодом з’явилися перші спорові рослини, згодом насінні. Поступово прибували тварини, навіть змії змогли переплисти. За 50 років після катастрофи на острові було зареєстровано близько 1200 видів живих організмів. За більш ніж 100 років екосистема острова не набула стабільних показників, що означає продовження її становлення.
Вторинні екосистеми формуються або існують в умовах середовища, змінених під дією живих організмів, у тому числі й людини. У порівнянні з природними, вторинні антропогенні екосистеми мають нестабільний видовий склад, значні коливання приросту біомаси і загалом нижчу біопродуктивність. Процес утворення вторинних екосистем звичайно підлягає поняттю “сукцесія”, оскільки в ході їх становлення відбувається поступова зміна видового складу угруповань. Сукцесія – явище поступової зміни одних біоценозів іншими на певній ділянці території (рис. 3.2).
Рис. 3.2. Лісова пожежа може обумовити формування вторинної екосистеми на місці первинної.
Антропогенними називають екосистеми, в яких видовий склад та (або) фізичні параметри середовища певною мірою контролюються людиною. Вони поділяються на дві категорії: культиваційні і рудеральні. Культиваційні антропогенні екосистеми є результатом керованого використання природних ресурсів, при якому людина прагне поповнити їх втрати. Залежно від напрямку господарської діяльності культиваційні екосистеми бувають промисловими (лісові насадження, рибогосподарські ставки), аграрними (посіви, пасовища) і рекреаційними (парки, сквери, декоративні водойми) (рис. 3.3).
Рис. 3.3. Антропогенна екосистема. Вирощування цукрового буряка.
Найбільшою проблемою культиваційних екосистем є відсутність власного механізму кругообігу речовин, оскільки людина відбирає з них ті ресурси, які їй необхідні, незалежно від ступеня їх відтворюваності. Це викликає потреби в штучному поновленні таких ресурсів шляхом насадження і висівання рослин, штучного вирощування окремих видів тварин, внесення мінеральних і органічних добрив. Тому такі екосистеми неспроможні існувати довгий час і без контролю з боку людини швидко перетворюються у вторинні. Рудеральні екосистеми формуються на механічно або хімічно пошкоджених людиною грунтах і складаються передусім з видів, які мають високу екологічну пластичність, – експлерентів. Вони швидко займають вільні еконіші, швидко розмножуються і швидко зникають, уникаючи конкуренції. До них належать зайняті бур’янами занедбані орні землі, звалища, придорожні смуги тощо. З медичної точки зору є потенційними джерелами розповсюдження переносників збудників хвороб людини.
Найважливішими типами взаємовідносин між організмами в екосистемі є трофічні та енергетичні, тому що вони визначають параметри середовища в межах екосистеми. Кожна екосистема займає певний біотоп. Біотоп – це ділянка території чи акваторії, на якій існують однорідні абіотичні умови, зайнята біоценозом. Екотоп – це біотоп, який набув певних змін внаслідок діяльності живих організмів. Наприклад, ділянка, зайнята лісом, являє собою екотоп, адже грунт, в якому знаходяться кореневі системи рослин і живуть нижчі тварини, є результатом діяльності живих організмів. Крім того, екотоп характеризується власним мікрокліматом, він має власні добові (перепади температури), сезонні (весняний розлив річок на заплавних луках) та вікові (зміна рослинності з лучної на степову) ритми.
В межах екосистеми формується біоценоз – історично складена сукупність об’єднаних спільним біотопом популяцій різних видів організмів (рослин, тварин, грибів, мікроорганізмів), які характеризуються пристосованістю до умов навколишнього середовища, певними взаємовідносинами, прямими або опосередкованими трофічними зв’язками. Біоценоз – це динамічна система, яка постійно змінюється якісно і кількісно. Сукупність рослин, що входять у біоценоз, виділяють у фітоценоз, тварин – у зооценоз тощо. Вперше поняття “біоценоз” використав у 1877 р. німецький зоолог К. Мебіус. Історично складену сукупність популяцій організмів, об’єднаних спільним біотопом, але без урахування існуючих між ними зв’язків, називають біотою.
Взаємообумовлений комплекс наземного біоценозу і екотопа називають біогеоценозом. В межах біогеоценозів здійснюються процеси обміну речовини і енергії наземних екосистем. Просторові межі біогеоценозу співпадають з просторовими межами фітоценозу.
Головними параметрами екосистем є видовий склад, чисельність популяцій, біомаса та біопродуктивність. Біомаса – загальна маса живої органічної речовини особини, популяції, угруповання чи біоценозу в цілому, яка припадає на одиницю поверхні або об’єму. Це найбільш уживане поняття в екології. Біомасу виражають зазвичай у масі сухої або живої речовини. Фітомасою називають біомасу рослинного компонента екосистеми, зоомасою – масу тваринного компонента. Біопродуктивність – кількість сухої органічної речовини, яка створена екосистемою або її частиною за одиницю часу на одиниці площі (об’єму).
Трофічна структура екосистем основана на харчових потребах і життєвій стратегії учасників. їх поділяють на три головні категорії: продуценти, консументи і редуценти.
Продуценти – це автотрофні організми, які синтезують органічні речовини з використанням зовнішніх джерел енергії (енергія Сонця для фотосинтезуючих зелених рослин і прокаріотів або енергія окислювально-відновлювальних реакцій зі сполуками окремих хімічних елементів для прокаріотів-хемотрофів). Біомаса продуцентів складає первинну продукцію екосистем. Сумарна маса усіх продуцентів біосфери складає біля 95 % маси усіх живих організмів.
Консументи – це гетеротрофні організми, які споживають живу біомасу (і, відповідно, акумульовану в ній енергію) автотрофів або гетеротрофів. Залежно від харчових потреб виділяють консументів першого, другого і вищих порядків. Первинні консументи – це облігатно залежні від автотрофів гетеротрофи, які вживають у їжу біомасу продуцентів (рослиноїдні тварини – вівця, кінь, корова, заєць, товстолоб, дафнія, гусінь). Вторинні консументи – споживачі біомаси первинних консументів (вовк, ластівка). Третинні консументи – хижаки, які вживають у їжу вторинних консументів. Вони присутні не у всіх типах екосистем. Особливий статус мають паразити і всеїдні гетеротрофи, до яких належить і людина. Залежно від уживаної їжі консументів поділяють на фітофагів (рослиноїдних), зоофагів (хижих), некрофагів (споживачі трупів), копрофагів (споживачі екскрементів). Міксотрофні організми поєднують у собі здатність харчуватися авто – або гетеротрофним шляхом залежно від обставин. Всеїдні консументи можуть вживати їжу різноманітного походження. Наприклад, єнотовидна собака, поширена в Україні, харчується тваринною, рослинною їжею, а в скрутних умовах може бути некро – і копрофагом.
Редуценти – це гетеротрофні або міксотрофні організми, які живляться мертвою органікою рослинного походження (сапрофаги), або напіврозкладеною органікою (детритофаги). Значення цієї категорії організмів полягає в тому, що вони розкладають складні органічні сполуки до простих органічних і неорганічних. В останньому випадку мова йде про мінералізацію детриту (слід зазначити, що часткова мінералізація органіки протікає у всіх без винятку організмів). Планетарна роль детритофагів полягає якраз в мінералізації решток, які постійно накопичуються в ході життєдіяльності організмів. Передусім редуцентами виступають бактерії та гриби. Аеробні редуценти відновлюють азот до молекулярного стану, сірку до сірководню. Анаеробні виробляють метан, водень, різні вуглецьвмісні сполуки. Основна частина мінералізації наземної органіки відбувається у грунті. Інтенсивність процесів мінералізації настільки велика, що весь органічний опад широколистяних лісів помірної зони повністю розкладається протягом 2-А років, хвойних за 4-5, а тропічних за 1-2 роки.
Енергія потрапляє в екосистему у формі сонячного випромінювання, яке зелені рослини перетворюють в енергію хімічних зв’язків органічних сполук. Екосистеми відрізняються між собою, зокрема, й первинною продуктивністю. Вона є показником ефективності асиміляції сонячної енергії. Первинна продукція екосистеми – це кількість асимільованої нею енергії. Загальна продукція екосистеми – це вся енергія, асимільована в ході фотосинтезу. Чиста продукція екосистеми – це частка загальної продукції, котра виражається в прирості біомаси.
Показники чистої продукції наземних і водних екосистем суттєво різняться. Серед наземних екосистем найбільше її утворюється в тропічних лісах, а найменше – в тундрі і пустелях; серед водних – найбільше у відкритому океані.
Лише 0,1 % світлової енергії, що падає на поверхню планети, асимілюється рослинами (в наземних екосистемах – 0,3 %), а біля 40 % її поглинається атмосферою і випромінюється в космос у вигляді тепла. Кількість енергії, що припадає на одиницю площі поверхні планети, суттєво коливається залежно від висоти над рівнем моря, клімату, рельєфу.
Послідовність трансформації речовини та енергії в межах екосистеми забезпечується наявністю трофічних ланцюгів. Трофічний ланцюг – це ряд живих організмів, пов’язаних між собою трофічними зв’язками. Одночасно в екосистемі може існувати багато трофічних ланцюгів, що визначається харчовими потребами її членів. Кожна ланка одного трофічного ланцюга складає окремий трофічний рівень. Одночасно на одному й тому ж трофічному рівні може знаходитися багато видів. Наприклад, у степовій екосистемі всі види рослин, які зростають в ній (а це може бути кілька сотень видів) знаходяться на першому трофічному рівні. Ними живляться численні консументи першого порядку – личинки комах, рослиноїдні птахи, гризуни. Вони перебувають на другому трофічному рівні. Якщо, наприклад, пташка може поїдати насіння різних видів рослин, то личинки деяких комах живляться зеленою масою лише одного виду рослин (гусениця метелика молочайного бражника поїдає тільки зелень молочаю). З другого трофічного рівня беруть початок багато різних трофічних ланцюгів. На третьому трофічному рівні знаходяться м’ясоїдні хижаки і ендопаразити, всеїдні гетеротрофи.
Аналізуючи трофічні зв’язки, що складаються в екосистемі загалом, легко помітити багатовекторність харчових уподобань окремих гетеротрофів. Тому переміщення біомаси в екосистемі має досить складний характер. Так, серед консументів другого порядку існують комахоїдні, рибоїдні хижаки. Гетеротрофи, які поїдають живу їжу, називаються біофагами, а їдці мертвої органіки – сапрофагами. Детритофаги, на відміну від сапрофагів, беруть участь у мінералізації органічних решток. Сукупність напрямків перенесення речовини та енергії між окремими членами екосистеми називають трофічною сіткою.
Коефіцієнт корисної дії метаболічних процесів, особливо в гетеротрофів, далекий від абсолютних показників. Кожен етап трансформації енергії супроводжується закономірними її втратами. Певна частка поглинутої з їжею енергії витрачається гетеротрофами на виконання механічної роботи (пересування в просторі, забезпечення циркуляції рідин організму і т. і.), але значно більше енергії розсіюється у вигляді тепла. Ще одна частка енергії втрачається з фекаліями, які поповнюють детрит. Травоїдні та значна кількість хижих тварин відзначаються ще й тим, що поїдають далеко не всю біомасу організмів, якими живляться. Корови і коні спасають лише частину надземної маси рослин; лев або тигр з’їдає лише частину здобичі; кістки великих тварин, що стали жертвами хижаків, у будь-якому випадку не з’їдаються ні біотрофами, ні сапротрофами.
Енергетична цінність окремих харчових ресурсів досить сильно варіює. Якщо не враховувати втрати на фекалії, то найвищу енергетичну цінність має біомаса хребетних тварин (6,3 ккал на 1 г сухої маси). Далі (в низхідному порядку) йде біомаса комах, безхребетних, насіння квіткових рослин, фітомаса водоростей і наземних рослин.
Екосистема є динамічною системою. Закономірність змін окремих її параметрів залежить, по-перше, від норми реакції окремих біокомп’онентів і, по-друге, від потреби членів екосистеми в абіотичних ресурсах. Ці дві сили зумовлюють відтворюваність середовища за рахунок відтворення ресурсів (наприклад, витрачені на внутрішні потреби організмів мінеральні речовини відтворюються в ході мінералізації). Відтворення тих ресурсів, які стають непотрібними, припиняється. Ефективна робота механізмів відтворення ресурсів і видового складу екосистеми є запорукою її стабільності. Чим більший видовий склад екосистеми, тим нижча її стабільність.
Закономірності функціонування наземної екосистеми в сучасній екології розкриваються наступним чином. Кількість вторинної продукції залежить від швидкості утворення нової біомаси гетеротрофними організмами. Між первинною і вторинною продукцією існує позитивна кількісна кореляція, але вторинної продукції набагато менше. Це загальна риса всіх консументних систем. Тому трофічну структуру екосистеми можна представити у вигляді піраміди. Вперше таку закономірність встановив К. Елтон (1927), а детальна розробка структури трофічної піраміди екосистем належить Р. Ліндеману (1942). Зауважимо, що стосується вона біомаси, а не чисельності організмів. Наземна екосистема, сформована на основі лісової рослинності, характеризується більшою видовою різноманітністю тварин, ніж сформована на основі лучної чи степової (рис. 3.4).
Рис. 3.4. Схема трофічних пірамід екосистем (а – наземна; б – водна):
1 – перший трофічний рівень (продуценти); 2 – другий трофічний рівень (консументи 1-го порядку); 3 – третій трофічний рівень (консументи 2-го порядку);
4 – четвертий трофічний рівень (хижаки – консументи 3-го порядку).
В основі “перевернутої” піраміди водних екосистем знаходиться біомаса одноклітинних автотрофів фітопланктону. Вони високопродуктивні, але тривалість їхнього життя мала. Тому зоопланктон у даний момент часу буде мати більшу біомасу, оскільки впродовж життя кожен тваринний організм з його складу поглинає біомасу кількох поколінь таких продуцентів. Крім того, фітопланктон має найвищий коефіцієнт використання: до 40 % його біомаси асимілює зоопланктон, а до 21 % біомаси – вищі водні тварини. Для порівняння – консументами засвоюється біля 14 % біомаси лучних рослин і 5-10 % біомаси деревних рослин. Загалом середні значення ефективності використання первинної біомаси становлять для лісів 5 %, степів – 25 %, водних екосистем – 50 %.
У наземних екосистемах розподіл речовини та енергії відбувається паралельно двома шляхами: шляхом чистої первинної продукції і шляхом детриту. Суттєва різниця між ними визначається тим, що на першому шляху (піраміда первинної продукції) мають місце постійні втрати речовини через фекалії і мертві рештки. На другому шляху (піраміда детриту) таких втрат немає, бо фекалії і мертві рештки постійно поповнюють основу самої піраміди. Фундаментальне значення цієї відмінності полягає в тому, що енергія, акумульована в детриті, зрештою може бути повністю використана в ході обміну речовин, багаторазово проходячи через систему редуцентів. Виняток становить експорт біомаси (вимивання, віднесення талими водами і т. і.)
Порівнюючи функціональне значення продуцентів, консументів і редуцентів у екосистемах різного рівня, вчені дійшли висновку, що система консументів має найвищі показники перетворення енергії в планктонних (морських) екосистемах. Найнижчими вони є у лісових і річкових екосистем. У лісових і річкових екосистемах, навпаки, набагато більше трансформуюче значення мають редуценти. Різниця полягає, в тому, що річкові екосистеми отримують значну частку детриту шляхом імпорту з берегів водотоків (змив, опад), тобто, їхні енергетичні потреби не є автономними. Речовина, на відміну від енергії, може багаторазово проходити через екосистему.
Стійкість угруповань визначається мірою сприйняття ними порушень. Стійкість залежить як від комплексу умов середовища, так і від щільності популяцій. Якщо угруповання зберігає свої властивості лише у вузькому діапазоні параметрів середовища, то воно є динамічно нестійким. Якщо угруповання витримує досить широкий діапазон коливань параметрів, то воно динамічно стійке. Чим складніша структура угруповання (за видовим складом, кількістю трофічних рівнів), тим менш стійким воно стає. Властивості екосистем загалом схожі з властивостями популяцій, які входять до їхнього складу.
Динамічні явища в екосистемах проявляються таким чином: 1) зміна меж поширення екосистеми. Причиною її служать різкі коливання фізичних параметрів середовища, клімату або антропогенний вплив; 2) зміна видового складу екосистеми. Це явище базується на відмінностях в адаптивних можливостях різних видів при коливанні значень параметрів середовища. За однакових зовнішніх умов діапазон можливостей підтримання оптимальних значень метаболізму в різних видів суттєво коливається. Це неодмінно спричиниться до недостатньої харчової забезпеченості окремих видів, унаслідок чого можливе їх часткове вимирання, міграції, перехід до анабіозу тощо; 3) коливання біопродуктивності та біомаси екосистеми. Це звичайне для реальних екосистем явище, основане на синхронізації біоритмів організмів з коливаннями параметрів навколишнього середовища.
Загалом слід відзначити, що динамічні явища в екосистемах призводять до змін угруповань чи це – нозів у тому випадку, якщо коливання параметрів лімітуючого чинника тривалий час виходять за межі норми реакції хоча б одного виду, який займає визначальне місце в екосистемі. Наприклад, якщо на території, зайнятій степовим рослинним угрупованням, впродовж тривалого часу рівень зволоженості дорівнює рівневі зволоженості на луках, то степове рослинне угруповання поступово зміниться лучним. Відповідно зміниться видовий склад гетеротрофів. Поступово вся степова екосистема зміниться лучною (сукцесія).
(2 votes, average: 4,00 out of 5)