Запліднення – Розмноження

МЕДИЧНА БІОЛОГІЯ

Розділ 1

БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ

1.3. Онтогенетичний рівень організації життя

1.3.1.7. Запліднення

Статеве розмноження тварин і рослин супроводжується заплідненням – злиттям двох гамет: чоловічої і жіночої. У результаті утворюється запліднена яйцеклітина – зигота, яка дає початок розвитку нового покоління організмів. Тільки в 1875 році було доведено, що в основі процесу запліднення лежить злиття ядер однієї жіночої і однієї чоловічої статевих клітин, і тим самим об’єднання їх хромосом.

Внаслідок об’єднання гаплоїдних наборів хромосом відновлюється диплоїдне їх число.

Існують два способи запліднення: зовнішнє і внутрішнє. Майже всі водні хребетні тварини (риби, земноводні та ін.) відкладають ікру (яйцеклітини) і сперму у воду, де і відбувається запліднення. Виняток складають водні ссавці (ластоногі, китоподібні), живородні риби і деякі земноводні, яким властиве внутрішнє запліднення.

У наземних тварин запліднення відбувається в статевій системі самки, і зародок розвивається або в середині її тіла (внутрішньоутробний розвиток у ссавців), або в яйцях, вкритих шкаралупою (комахи,

плазуни, птахи, яйцекладні ссавці). Яйця зігріваються теплом матері, сонячним промінням або теплом, яке виділяється при гнитті органічних решток. Зародок розвивається поза тілом самки, яйцеклітина містить великі запаси поживних речовин, які забезпечують розвиток зародка.

При внутрішньоутробному розвитку плода яйцеклітина містить мінімальну кількість поживного матеріалу.

Процес запліднення в людини. Запліднення може настати зразу після завершення яйцеклітиною стадії дозрівання. У цей період вона вкрита шаром фолікулярних клітин, містить гаплоїдний набір – 23 хромосоми.

Під час запліднення здійснюються два важливі процеси: активація яйця, тобто збудження до розвитку, та синкаріогамія, тобто утворення диплоїдного ядра зиготи внаслідок злиття гаплоїдних ядер статевих клітин, які несуть генетичну інформацію двох батьківських організмів.

Зустрічі гамет сприяє те, що яйцеклітини виділяють у навколишнє середовище хімічні речовини, які активізують сперматозоони. Можливо, що такі речовини виділяються і клітинами жіночих статевих шляхів.

Проникнення сперматозоона відбувається завдяки акросомній реакції, яка виявлена за допомогою електронної мікроскопії. Розташована на передньому кінці сперматозоона акросомна ділянка, оточена мембраною. При контакті з яйцем оболонка акросоми руйнується, із неї викидається акросомна нитка. виділяються ферменти: один розчиняє обо лонку яйцеклітини, і другий фермент-гіалуронідаза, який розчиняє фолікулярні клітини, що оточують яйцеклітину (рис. 1.92). Акросомна нитка проникає крізь розчинну зону яйцевих оболонок і зливається з мембраною яйцеклітини. У цьому місці з цитоплазми яйцеклітини утворюється сприймаючий горбик. Він захоплює ядро, центріолі та мітохондрії сперматозоона і втягує їх всередину яйця. Плазматична мембрана сперматозоона вмонтовується в поверхневу мембрану яйця, утворює мозаїчну зовнішню мембрану зиготи.

Рис. 1.92. Схема запліднення:

1 – цитоплазма; 2 – клітинна мембрана; 3 – сперматозоони; 4 – мейоз II; 5 – первинний полоцит; 6 – промениста корона; 7 – блискуча зона; 8 – перфорації у стінці акросоми;

9 – акросомальна реакція; 10 – акросома; 11 – ядро.

Проникнення сперматозоона в яйцеклітину змінює її обмін речовин, показником чого є ряд морфологічних і фізіологічних перетворень. Підвищується проникність клітинної мембрани, посилюється поглинання з навколишнього середовища фосфору і калію, виділяється кальцій, збільшується обмін вуглеводів, активується синтез білка. Змінюються колоїдні властивості цитоплазми. В’язкість збільшується у 6-8 разів. У зовнішньому шарі яйця змінюється еластичність і оптичні властивості. На поверхні відшаровується оболонка запліднення; між нею і поверхнею яйця утворюється заповнений рідиною простір. Під ним формується оболонка, яка забезпечує скріплення клітин, які виникають внаслідок дробіння яйця. Після утворення оболонки запліднення, інші сперматозоони вже не можуть проникнути до яйцеклітини.

Показником зміни обміну речовин є і те, що в деяких видів тварин дозрівання яйця закінчується тільки після проникнення у нього сперматозоона. Сперматозоони проникають в яйцеклітини, коли перебувають ще на стадії дозрівання. Первинний полоцит виділяється за 10 годин, вторинний – тільки за добу після проникнення сиерматозоона.

Кульмінаційним моментом у процесі запліднення є злиття ядер (рис. 1.93). Ядро сперматозоона (чоловічий пронуклеус) у цитоплазмі яйця набрякає і досягає розмірів ядра яйцеклітини (жіночого пронуклеуса). Одночасно чоловічий пронуклеус повертається на 180° і центросомою вперед рухається у бік жіночого пронуклеуса; останній також зміщується йому назустріч. Після зустрічі ядра зливаються. Внаслідок синкаріогамії відновлюється диплоїдний набір хромосом. Після утворення синсаріона яйце починає дробитися.

Рис. 1.93. Схема запліднення:

1 – первинний та вторинний полоцити; 2 – промениста корона; 3 – ядро сперматозоона; 4 – блискуча зона; 5 – ядро яйцеклітини; 6 – центріоля; 7 – ядра сперматозоона та яйцеклітини реплікують власні ДНК; 8 – полоцити.

Вивчення фізіології запліднення дозволяє зрозуміти роль великої кількості сперматозоонів, які беруть участь у заплідненні. Встановлено, що коли при штучному осіменінні кролів у сім’яній рідині міститься менше 1000 сперматозоонів, запліднення не відбувається.

Не відбувається запліднення і при введенні дуже великої кількості сперматозоонів (більше 100 млн.). Це пояснюється в першому випадку недостатньою кількістю, а у другому – надлишком ферментів, які необхідні для проникнення сперматозоонів у яйцеклітину.

Розроблено методики штучного осіменіння яйцеклітини людини поза організмом, і здебільшого це здійснюється за медичними показаннями. Напередодні овуляції хірургічним шляхом яйцеклітину виймають із яєчника. ЇЇ поміщають у спеціально розроблене хімічне середовище зі сперматозоонами, де і відбувається злиття статевих клітин. Зародок на стадії 8-16 бластомерів імплантують у матку жінки, де він і розвивається.

В яйцеклітину проникає зазвичай один сперматозоон (моноспермія). У комах, риб, птахів і деяких інших тварин у цитоплазму яйцеклітини їх може потрапити декілька (поліспермія). Роль поліспермії не зовсім зрозуміла, проте встановлено, що ядро лише одного із сперматозоонів (чоловічий проинуклеус) зливається з жіночим пронуклеусом. Отже, у передаванні спадкової інформації бере участь тільки цей сперматозоон. Ядра інших руйнуються.

Таким чином, біологічна суть запліднення полягає в наступному:

1) внаслідок об’єднання гаплоїдних наборів хромосом відновлюється диплоїдне число хромосом;

2) запліднення забезпечує безперервність матеріального зв’язку між поколіннями організмів;

3) у результаті поєднання спадкових особливостей двох організмів у нащадків утворюються нові ознаки, – з’являється матеріал для добору, підвищується мінливість потомства, зростає комбінативна мінливість;

4) вибірковість запліднення (запліднення тільки в межах виду) забезпечує збереження виду як цілого.

Порушення запліднення, його наслідки.

Запліднення – одна з ланок біологічного існування виду. Цьому передує тривала і складна підготовка двох особин, під час якої вони зазнають різноманітної дії навколишнього середовища, що може негативно вплинути на процес запліднення.

Яйцеклітина і сперматозоїд мають обмежену тривалість життя і ще меншу тривалість здатності до запліднення. Так, у ссавців, і в людини зокрема, звільнена з яєчника яйцеклітина зберігає спроможність до запліднення впродовж 24 год. Порушення цього часового терміну неминуче призведе до втрати здатності до запліднення.

Сперматозоїди чоловіка в статевих шляхах жінки залишаються рухомими понад 4 доби, але запліднювальну здатність вони втрачають вже через 1-2 доби. Із збільшенням тривалості в часі незахищені клітини зазнають негативного впливу різних чинників. Останні можуть викликати порушення висхідного стану генофонду гамет, що неминуче призведе до незапрограмованих відхилень розвитку зиготи з відповідними наслідками для виду в цілому.

Швидкість руху сперматозоїдів, за звичайних умов, складає 1,5-3 мм/хв. Різне відхилення від такого поступального переміщення викликає втрату здатності до запліднення. До цього призводить також зміна рН середовища піхви, запальні явища та ін.

В еякуляті чоловіка в середньому міститься 350 млн. сперматозоїдів, здатних до запліднення. Якщо кількість сперматозоїдів менша, ніж 150 млн. (або менше 60 млн. в 1 мл), то ймовірність запліднення різко знижується. Отже, надмірна концентрація сперматозоїдів в еякуляті має виняткове значення в механізмі запліднення.

Порушення запліднення виникає при патологічних змінах морфології сперматозоїдів (рис. 1.94).

Рис. 1.94. Різні форми порушення будови сперматозоїдів людини (2-12). Для порівняння показано сперматозоїд у нормі (1):

1,9 – за Максимовим; 2-5,7,11 – за Борманом; 6,8,10,12 – за Менхом і Холтом (за Пелен, 1959).

На біологічну повноцінність гамет істотно впливає термін перебування їх у статевих шляхах жінки. Так, перезрівання сперматозоїдів і яйцеклітин у жіночому статевому тракті за різних причин обумовлює зростання частоти хромосомних аберацій в абортованих плодах (Thibault, 1972).